دانلود فایل

کاربرد مستقیم گیاهان دارویی در دهه‌های اخیر به طور قابل ملاحظه‌ای افزایش پیدا کرده است و تعداد زیادی از داروهای موثر و با اهمیت که امروزه مورد استفاده قرار می‌گیرند، از این گیاهان استخراج می‌شوند. مصرف رو به تزاید این گیاهان تنها به کشورهای در حال توسعه محدود نمی‌شود و اخیراً در کشورهای توسعه یافته نیز جایگاه ویژه‌ای را به خود اختصاص داده است. در کشور ما به لحاظ تنوع جغرافیایی و اقلیمی، گونه‌های گیاهی متنوعی انتشار یافته‌اند و تعداد بسیار زیادی از این فلور غنی گیاهی را گیاهان دارویی شامل می‌شوند. مواد موثره و عناصر شیمیایی موجود در این گیاهان بسیار متفاوت است و تنها از طریق آزمایش‌ها و تجزیه‌های متعدد میتوان به ماهیت آنها پی برده و آنها را طبقه‌بندی نمود [4]. این مواد موثره جزء متابولیت‌های ثانویه می‌باشند که بسیار متنوع بوده و در تمام گیاهان عالی وجود دارند. تعداد زیادی از این ترکیبات از جمله ترپن‌ها، ساپونین‌ها، تانن‌ها، گلوکوزینولیت‌ها و پلی استیلن‌ها،گیاهان را در مقابل ویروس‌ها، باکتری‌ها، قارچ‌ها و حتی حیوانات گیاه‌خوار محافظت می‌کنند و یا بر رشد و نمو گیاهان مجاور تاثیر می‌گذارند [271]. بخشی از متابولیت‌های ثانویه گیاهی، مواد فرار یا اسانس‌ها هستند که ترکیبات شیمیایی بسیار متنوعی بوده و شامل دو گروه اصلی ترپنوئیدها و ترکیبات آروماتیک فنیل پروپان‌ها می‌باشند. گرچه اسانس‌ها شامل تعداد زیادی ترکیبات مختلف می‌باشند، اما اصلی‌ترین این ترکیبات مونوترپن‌ها هستند [56].

خانواده نعناع یا Lamiaceae یکی از ده خانواده بزرگ گیاهی است که به عنوان یک الگو و منبع برای ارزیابی انواع ترکیبات ثانویه گیاهان مختلف به کار میرود [271]. این خانواده شامل 200 جنس و حدود 2000 تا 5000 گونه گیاهی است که در نقاط مختلف دنیا به استثناء عرض‌های بسیار بالا و پایین پراکنده شده‌اند [15]. ترکیبات موثره در این خانواده، ترپنوئیدها می‌باشند که با ترکیبات دیگر همراهند و به طور عمده در کرک‌های اپیدرمی برگ‌ها، ساقه‌ها و ساختارهای رویشی گیاه وجود دارند.

از آنجایی که مواد موثره و عناصر شیمیایی تحت تاثیر فرآیندهای مختلف و شرایط محیطی مختلف در محل رویش گیاه قرار می‌گیرند، لذا برنامه‌های به نژادی مانند معرفی ارقام، نژادها و ژنوتیپ‌های جدید، همچنین جذب بهتر عناصر غذایی از طریق همزیستی گیاه با قارچ‌ها و تأمین شرایط بهینه رشد از جمله کیفیت بهتر نور برای گیاه میتواند تأثیر قابل ملاحظه‌ای در بهبود و افزایش کمیت و کیفیت عملکرد و اسانس تولیدی گیاه داشته باشد [4]. علاوه بر آن، اثرات متقابل فاکتورهای زیستی و غیر‌زیستی اهمیت زیادی در موفقیت کشت محصولات گیاهی دارد و در گیاهان دارویی، نور به همراه حضور میکوریزا ممکن است بتواند با افزایش میزان اسانس، در تولید و تجاری نمودن آنها نقش حائز اهمیتی را داشته باشد. اخیراً ساخت و توسعه استفاده از انکوباتورهای LED درفضاهای کنترل شده نشان داده است که عملکرد گیاهی و تولید ترکیبات ثانویه میتواند تحت تأثیر نورهای مربوطه افزایش یابد [223]، هر چند این نوع تحقیقات بر روی اکثر گیاهان دارویی و از جمله نعناع انجام نشده است و همچنین تا به حال گزارشی نیز مبنی بر اثرات متقابل بین میکوریزا و نورهای تک فام LEDدر این گیاه مشاهده نشده است.

در این ارتباط مطالعه حاضر با ارزیابی ژنوتیپهای نعناع در طی دو سال زراعی و همچنین تحت انکوباتورهای LED و نیز اثرات متقابل بین قارچ‌های میکوریزا و نور جهت نیل به اهداف زیر اجراء گردید:

1- بررسی میزان آلودگی طبیعی ژنوتیپ‌های نعناع بومی ایران به قارچ‌های میکوریزا

2- ارزیابی خصوصیات زراعی و محتوای اسانس تولیدی در نعناع

3- تاثیر نورهای تک فام LED بر خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاه نعناع

4- تاثیر نورهای تک فام LED بر کمیت و کیفیت اسانس گیاه نعناع

5- تأثیر نورهای تک فام LED بر محتوای کلروفیل، کاروتنوئید و فعالیت آنتیاکسیدانهای آنزیمی

6- تاثیر بر هم‌کنش شدت و کیفیت نور و قارچ میکوریزا بر خصوصیات رشدی و محتوای اسانس تولیدی

7- مقایسه محیط‌های انکوباتور و مزرعه بر خصوصیات رشد و کمیت اسانس نعناع

دریافت فایل

ارزیابی ژنوتیپ های نعناع درطی دوسال زراعی وهمچنین تحت الکوباتورهای اثرات متقابل بین LED

یاهو مارکت پنج‌شنبه 4 آبان 1396 ساعت 16:56

0 نظر

دانلود پاورپوینت زندگی‌نامه پروفسور لطفی‌زاده

در این بخش پاورپوینت زندگی‌نامه پروفسور لطفی‌زاده در 26 اسلاید برای دانلود قرار داده شده است. در ذیل پیشنمایشی از آن آورده شده است.

دریافت فایل

دانلود پاورپوینت زندگی‌نامه پروفسور لطفی‌زاده

یاهو مارکت پنج‌شنبه 4 آبان 1396 ساعت 16:56

0 نظر

ارزیابی تحمل تنش اسمزی در لاین¬های امید بخش گندم دوروم و ارتباط آن با نشانگر¬های مولکولی

چکیده: برای ارزیابی تحمل تنش اسمزی در لاینهای گندم دوروم و ارتباط آن با نشانگرهای مولکولی آزمایشی در دانشکدهی علوم کشاورزی در سال 1392 انجام شد. در این آزمایش 20 لاین گندم در دو سیستم آبکشت و ماسهکشت و در سه سطح تنش اسمزی بهصورت هیدروپونیک کشت شد. ارقام در سه سطح آبکشت (شاهد، 4- و 8- بار) و ماسهکشت (شاهد، تنش 40 درصد و تنش 60 درصد) به صورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار کشت شدند. نتایج نشان داد که تنش اسمزی کلیه صفات مورفولوژیک را کاهش و بیشتر صفات فیزیولوژیک مانند قندهای محلول، پرولین و کلروفیل کل را افزایش داد.نتیجه مقایسه میانگین اثر متقابل تنش و لاین برای صفات مورد مطالعه نشان داد که در بیشتر صفات مورد بررسی لاین های 11 و 17 دارای بیشترین میانگین و لاین 7 دارای کمترین میانگین در سیستم ماسهکشت بودند. در سیستم آبکشت بیشترین میانگین مربوط به لاینهای 17 و 18 و کمترین میانگینها مربوط به لاینهای 7 و 10 بود.بر اساس تجزیه شاخصهای مقاومت به تنش اسمزی لاینهای 11، 13، 14 و 17 در هر دو سیستم متحمل و لاین 5 و 16 حساس شناخته شدند. نتایج تجزیه خوشهای نشان داد که در هر سه شرایط محیطی در دو سیستم لاینهای 4، 13، 18 و 19 در گروه با میانگین بالا و لاینهای 5 و 6 در گروه با میانگین پایین در سیستم آبکشت و سیستم ماسه کشت قرار گرفتند. با توجه به تجزیه عاملی لاینها در هر دو سیستم آب کشت و ماسه کشت لاین 1 و 3 و حساس و لاینهای 13، 18 و 19 متحمل شناخته شدند. در سیستم ماسهکشت موثرترین نشانگرها در سطح شاهد نشانگر P₅₀M₈ و P₂₄M₇ شناخته شد که با 4 صفت همبستگی نشان داد.در سطح تنش اسمزی 40 درصد نشانگر P₃₀M₂ بیشترین تعداد همبستگی معنیدار (4) با صفات داشت. در سطح تنش اسمزی 60 درصد نشانگرهای P₂₄M₄ و P₂₄M₄ با بیشترین تعداد همبستگی معنیدار (4) با صفات، موثرترین نشانگر بودند. در سطح شاهد سیستم آبکشت نشانگر P₁₉M₂ موثرترین نشانگر شناخته شد که با 4 صفت همبستگی نشان داد. در سطح تنش اسمزی 4- بار نشانگر P₂₅M₂ بیشترین تعداد همبستگی معنیدار (5) با صفات داشت. در سطح تنش اسمزی 8- بار نشانگر P₁₉M₂ با بیشترین تعداد همبستگی معنیدار (4) با صفات، موثرترین نشانگر بود.

واژههای کلیدی: تنش اسمزی، گندم دوروم، نشانگرهای مولکولی، هیدروپونیک

فهرست مطالب

عنوان فصل اول: مقدمه و مروری بر تحقیقات گذشته صفحه

1-1- مقدمه ...........................................................................................................................................................................................................2

1-2- مروری بر تحقیقات گذشته ..........................................................................................................................................................................3

1-2-1- اهمیت و جایگاه گندم در ابران و جهان ..................................................................................................................................................3

1-2-2- تاریخچه گندم...........................................................................................................................................................................................3

1-2-3- گیاهشناسی گندم ....................................................................................................................................................................................4

1-2-3-1- مشخصات مورفولوژیکی......................................................................................................................................................................5

1-2-4- طبقه بندی گندم.......................................................................................................................................................................................6

1-2-4-1- طبقه بندی گندم از لحاظ ژنتیکی.......................................................................................................................................................6

1-2-4-2- طبقه بندی گندم از لحاظ نوع کشت...................................................................................................................................................6

1-2-5- گندم دوروم...............................................................................................................................................................................................7

1-2-6- ژنتیک و اصلاح گندم...............................................................................................................................................................................8

1-2-7- مفهوم تنش .............................................................................................................................................................................................9

1-2-8- انواع تنشهای محیطی ...........................................................................................................................................................................9

1-2-9- تنش خشکی...........................................................................................................................................................................................10

1-2-10- واکنش گیاه به تنش خشکی ..............................................................................................................................................................10

1-2-11- مقاومت به خشکی .............................................................................................................................................................................11

1-2-12- انواع مکانیزمهای مقاومت به خشکی ................................................................................................................................................12

1-2-12-1- مقاومت به خشکی..........................................................................................................................................................................12

1-2-12-2- فرار از خشکی ................................................................................................................................................................................13

1-2-12-3- اجتناب از خشکی............................................................................................................................................................................13

1-2-12-4- تحمل خشکی.................................................................................................................................................................................13

1-2-12-5- بازیافت (بهبود) ..............................................................................................................................................................................13

1-2-13- مکانیزمهای گریز از خشکی ...............................................................................................................................................................13

1-2-13-1- زودرسی یا دوره رشد کوتاه ............................................................................................................................................................13

1-2-13-2- حساسیت به طول روز ....................................................................................................................................................................13

1-2-13-3- کنترل پنجهدهی ............................................................................................................................................................................13

1-2-14- مکانیزمهای اجتناب ............................................................................................................................................................................14

1-2-14-1- سیستم ریشهای توسعه یافته .........................................................................................................................................................14

1-2-14-2- هدایت روزنهای ..............................................................................................................................................................................14

1-2-14-3- اندازه و فراوانی روزنهها ................................................................................................................................................................14

1-2-14-4- تجمع آبسیزیک اسید .....................................................................................................................................................................15

1-2-14-5- ضخامت کوتیکول و قشر مومی روی برگ .................................................................................................................................15

1-2-15- مکانیزمهای تحمل خشکی ................................................................................................................................................................15

1-2-15-1- تنظیم فشار اسمزی .......................................................................................................................................................................15

1-2-15-2- تجمع پرولین ................................................................................................................................................................................16

1-2-15-3- جابجایی مواد پرورده .....................................................................................................................................................................16

1-2-16- صفات مورفولوژیک مرتبط با تنش اسمزی .......................................................................................................................................16

1-2-17- شاخصهای مقاومت ..........................................................................................................................................................................17

1-2-17-1- شاخص میانگین ریاضی تولید ......................................................................................................................................................18

1-2-17-2- شاخص هارمونیک .......................................................................................................................................................................18

1-2-17-3- شاخص میانگین هندسی تولید ......................................................................................................................................................19

1-2-17-4- شاخص تحمل به تنش .................................................................................................................................................................19

1-2-17-5- شاخص TI...................................................................................................................................................................................19

1-2-18- صفات فیزیولوژیک مرتبط با تنش اسمزی ........................................................................................................................................20

1-2-18-1- اثر تنش اسمزی بر فلورسانس کلروفیل ........................................................................................................................................20

1-2-18-2- اثر تنش اسمزی بر میزان پرولین ................................................................................................................................................21

1-2-18-3- اثر تنش اسمزی بر قند محلول .....................................................................................................................................................21

1-2-18-4- اثر تنش اسمزی بر میزان کلروفیل ..............................................................................................................................................22

1-2-19- هیدروپونیک ........................................................................................................................................................................................22

1-2-19-1- سیستمهای آبکشتی (بدون محیط کشت جامد) .........................................................................................................................22

1-2-20- اصلاح مقاومت به خشکی ..................................................................................................................................................................23

1-2-20-1- استفاده از تنوع ژنتیکی موجود .......................................................................................................................................................24

1-2-20-2- تلاقیهای درون و برون گونهای ..................................................................................................................................................25

1-2-20-3- ایجاد تنوع .....................................................................................................................................................................................25

1-2-20-4- انتقال ژن .......................................................................................................................................................................................25

1-2-21- اهمیت تنوع ژنتیکی ...........................................................................................................................................................................26

1-2-22- روشهای براورد تنوع ژنتیکی ..........................................................................................................................................................26

1-2-22-1- نشانگرهای مورفولوژیکی .............................................................................................................................................................26

1-2-22-2- نشانگرهای بیوشیمیایی ................................................................................................................................................................26

1-2-22-3- نشانگرهای مولکولی ......................................................................................................................................................................27

1-2-22-3-1- نشانگرهای رپید ........................................................................................................................................................................27

1-2-22-3-1-1- مزایای نشانگرهای رپید .......................................................................................................................................................28

1-2-22-3-1-2- معایب نشانگرهای رپید ......................................................................................................................................................28

1-3- هدف و ضرورت تحقیق .............................................................................................................................................................................29

فصل دوم: مواد و روشها

2-1- مواد گیاهی و نوع طرح آزمایش ................................................................................................................................................................31

2-2- کشت هیدروپونیک ....................................................................................................................................................................................31

2-2-1- کشت در ماسه .....................................................................................................................................................................................31

2-2-2- کشت در آب .........................................................................................................................................................................................31

2-3- اعمال تیمارها در سیستم هیدروپونیک ....................................................................................................................................................32

2-3-1- اعمال تنش در سیستم آبکشت .........................................................................................................................................................32

2-3-2- اعمال تنش در سیستم ماسهکشت .......................................................................................................................................................32

2-4- اندازهگیری صفات.......................................................................................................................................................................................34

2-4-1- اندازهگیری صفات مورفولوژیکی ..........................................................................................................................................................34

2-4-2- اندازهگیری صفات فیزیولوژیکی ...........................................................................................................................................................34

2-4-2-1- اندازهگیری فلورسانس و مقدار کلروفیل ..........................................................................................................................................34

2-4-2-2- اندازهگیری پرولین ..........................................................................................................................................................................34

2-4-2-3- اندازهگیری قند محلول ....................................................................................................................................................................35

2-4-2-4- اندازهگیری رنگیزههای فتوسنتزی ..................................................................................................................................................36

2-4-3- اندازهگیری شاخصهای تحمل..............................................................................................................................................................36

2-5- تجزیه و تحلیل دادههای کمی ..................................................................................................................................................................36

2-6- صفات مولکولی...........................................................................................................................................................................................37

فصل سوم: نتایج و بحث

3-1- تنش کمآبی ...............................................................................................................................................................................................39

3-1-1- تجزیه واریانس دادههای ماسه کشت ...................................................................................................................................................39

3-1-2- مقایسه میانگین صفات در سیستم ماسه کشت ماسه کشت ................................................................................................................41

3-1-2-1- مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در سیستم ماسهکشت .............................................................................................................41

3-1-2-2- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژی در سیستم ماسهکشت ..............................................................................................................47

3-1-2-3- مقایسه میانگین شاخصهای مقاومت در سیستم ماسهکشت .........................................................................................................54

3-1-2-3-1- تجزیهی خوشه ای لاینهای مورد مطالعه بر اساس شاخصها در سیستم ماسهکشت..............................................................55

3-1-3- تاثیر خشکی روی صفات مورد مطالعه در سیستم ماسه کشت ............................................................................................................57

3-1-4- تجزیه خوشهای لاینهای مورد مطالعه بر اساس صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسهکشت.......................................................58

3-1-5- تجزیه به عاملها برای صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسهکشت................................................................................................68

3-1-5-1- تجزیه به عاملها برای صفات مورفولوژی در سیستم ماسهکشت ..................................................................................................68

3-1-5-2- تجزیه به عاملها برای صفات فیزیولوژی در سیستم ماسهکشت ...................................................................................................70

3-1-6- تجزیه واریانس دادههای آبکشت...........................................................................................................................................................76

3-1-7- مقایسه میانگین دادههای آبکشت..........................................................................................................................................................77

3-1-7-1- مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در سیستم آبکشت..................................................................................................................77

3-1-7-2- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژی در سیستم آبکشت...................................................................................................................82

3-1-7-3- مقایسه میانگین شاخصهای مقاومت در سیستم آبکشت................................................................................................................87

3-1-7-3-1- تجزیه خوشهای لاینهای مورد مطالعه بر اساس شاخصها در سیستم آبکشت......................................................................89

3-1-8- تاثیر خشکی روی صفات مورد مطالعه در سیستم آب کشت ...............................................................................................................91

3-1-9 - تجزیه خوشهای ارقام مورد مطالعه بر اساس صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آبکشت ...............................................................92

3-1-10- تجزیه به عاملها برای صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آبکشت ...............................................................................................98

3-2- تجزیه مولکولی RAPD ......................................................................................................................................................................102

3-2-6- رابطه بین دادههای مولکولی و صفات مورفوفیزیولوژی ....................................................................................................................102

3-2-6-1- رابطه بین دادههای مولکولی و صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسهکشت ..........................................................................103

3-2-6-2- رابطه بین دادههای مولکولی و صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آبکشت .............................................................................105

3-3- نتیجه گیری کلی .....................................................................................................................................................................................121

3-4- پیشنهادات.................................................................................................................................................................................................122

منابع مورد استفاده...............................................................................................................................................................................................123

عنوان فهرست جدولها صفحه

جدول 2- 1: شجره لاینهای گندم دوروم موردمطالعهدراینتحقیق..............................................................................................................33

جدول 2-2: ترکیبات محلول غذایی هوگلند یکدوم ..........................................................................................................................................33

جدول 3-1: تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک مورد مطالعه به صورت فاکتوریل در شرایط ماسه کشت........................................................39

جدول 3-2: تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک مورد مطالعه به صورت فاکتوریل در شرایط ماسه کشت.........................................................40

جدول 3-3: تجزیه واریانس شاخص های مقاومت به تنش خشکی در شرایط ماسه کشت................................................................................41

جدول 3-4: مقایسه میانگین لاینهای گندم از نظر شاخص های تحمل تنش اسمزی در سیستم ماسه کشت...............................................55

جدول 3-5: درصد کاهش میانگین صفات لاینهای گندم دوروم در اثر تنش کم آبی در سیستم ماسه کشت..................................................58

جدول 3-6: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفولوژی در گندم دوروم در سطح شاهد سیستم ماسه کشت.69

جدول 3-7: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفولوژی در گندم دوروم در تنش 40 درصد در سیستم ماسه کشت......................................................................................................................................................................................................................69

جدول 3-8: ماتریس ضرایب عامل ها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفولوژی در گندم دوروم در تنش 60 درصد در سیستم ماسه کشت......................................................................................................................................................................................................................70

جدول 3-9: ماتریس ضرایب عامل ها بعد از چرخش واریماکس برای صفات فیزیولوژی در گندم دوروم در سطح شاهد در سیستم ماسه کشت......................................................................................................................................................................................................................71

جدول 3-10: ماتریس ضرایب عامل ها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفولوژی در گندم دوروم در تنش 40 درصد در سیستم ماسه کشت......................................................................................................................................................................................................................72

جدول 3-11: ماتریس ضرایب عامل ها بعد از چرخش واریماکس برای صفات فیزیولوژی در گندم دوروم در تنش 60 درصد در سیستم ماسه کشت......................................................................................................................................................................................................................72

جدول 3-12: تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک مورد مطالعه درشرایط آبکشت..............................................................................................76

جدول 3-13: تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک مورد مطالعه درشرایط آبکشت...............................................................................................76

جدول 3-14: تجزیه واریانس شاخص های مقاومت به تنش خشکی در ارقام گندم دوروم در شرایط آبکشت..................................................77

جدول 3-15: مقایسه میانگین سطوح تنش اسمزی از نظر صفت کلروفیلb در سیستم آب کشت....................................................................86

جدول3-16: مقایسه میانگین لاینهای گندم دوروم از نظر شاخص TI اندام هوایی در شرایط تنش اسمزی در سیستم آب کشت................89

جدول 3-17: درصد کاهش میانگین صفات لاینهای گندم دوروم در اثر تنش کم آبی در سیستم آب کشت..................................................91

جدول 3-18: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفوفیزیولوژی در گندم دوروم در سطح شاهد در سیستم آب کشت....................................................................................................................................................................................................................99

جدول 3-19: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفوفیزیولوژی در گندم دوروم در تنش 4- بار در سیستم آب کشت....................................................................................................................................................................................................................100

جدول 3-20: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفوفیزیولوژی در گندم دوروم در تنش 8- بار در سیستم آب کشت....................................................................................................................................................................................................................100

جدول 3-21: ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح شاهد سیستم ماسهکشت..............................109

جدول 3-22:ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح تنش 40 درصد سیستم ماسهکشت.............111

جدول 3-23:ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح تنش 60 درصد سیستم ماسهکشت.............113

جدول 3-24: ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح شاهد سیستم آبکشت................................115

جدول3-25- ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح تنش 4- بار سیستم آبکشت......................117

جدول 3-26- ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح تنش 8- بار سیستم آبکشت.....................119

شماره و عنوان شکل

فهرست شکلها صفحه

شکل3-1- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت طول ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت..........................43

شکل 3-2- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت طول اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت..............43

شکل 3-3- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت تعداد برگ در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت........................44

شکل3-4- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت حجم ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت........................44

شکل 3-5- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن خشک اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت....44

شکل 3-6- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن تر برگ در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت......................45

شکل 3-7- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن تر ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت....................45

شکل 3-8- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن خشک ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت..............45

شکل 3-9- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت تعداد پنجه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت.........................46

شکل 3-10- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت تعداد برگ خشک در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت...........46

شکل 3-11- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عملکرد بیولوژیک در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت.........46

شکل 3-12- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عدد SPAD در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسهکشت....................50

شکل 3-13- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیلa در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت.....................50

شکل 3-14- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیلb در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت.......................51

شکل3-15- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیل کل در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت...................51

شکل 3-16- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیلa/b در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت..................51

شکل 3-17- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کارتنویید در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت.........................52

شکل 3-18- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عملکرد کوانتوم در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت..............52

شکل 3-19- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس اولیه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت..............52

شکل 3-20- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس حداکثر در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت..........53

شکل 3-21- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس متغیر در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت.............53

شکل 3-22- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس ترمینال در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت.........53

شکل 3-23- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت پرولین در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت.............................54

شکل 3-24- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت قند محلول در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت......................54

شکل 3-25- گروهبندی لاینهای گندم از نظر شاخصهای مورد مطالعه به روش وارد در سیستم ماسه کشت..............................................56

شکل 3-26- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای بر اساس شاخصها در سیستم ماسه کشت.................56

شکل 3-27- گروهبندی لاینهای گندم دوروم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط بدون تنش سیستم ماسه کشت..............60

شکل3-28- گروهبندی ارقام گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط تنش 40 درصد سیستم ماسه کشت...........................61

شکل3-29- گروهبندی ارقام گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط تنش 60 درصد سیستم ماسه کشت...........................61

شکل 3-30- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح بدون تنش سیستم ماسه کشت....................62

شکل 3-31- انحراف از میانگین کل صفات در چهار خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح تنش 40 درصد سیستم ماسه کشت..........64

شکل 3-32- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح تنش 60 درصد سیستم ماسه کشت.............66

شکل 3-33- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل صفات مورفولوژیکی در سطح شاهد در سیستم ماسه کشت..................73

شکل 3-34- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات مورفولوژِکی در سطح تنش متوسط در سیستم ماسه کشت73

شکل 3-35- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات مورفولوژِیکی در سطح تنش شدید در سیستم ماسه کشت..74

شکل 3-36- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات فیزیولوژِکی در سطح شاهد در سیستم ماسه کشت..............74

شکل 3-37- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات فیزیولوژِکی در سطح تنش متوسط در سیستم ماسه......... 75

شکل 3-38- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات فیزیولوژِکی در سطح تنش شدید در سیستم ماسه کشت.....75

شکل 3-39- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت طول اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت...................79

شکل3-40- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت طول ریشه در ارقام مختلف گندم در شرایط آبکشت...............................................79

شکل 3-41- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن تر اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت...............80

شکل 3-42- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن خشک اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت........80

شکل 3-43- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن تر ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت.........................80

شکل 3-44- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن خشک ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت..................81

شکل 3-45- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت سطح ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت............................81

شکل 3-46- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عملکرد بیولوژیک در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت.................81

شکل 3-47- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عدد SPAD در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت.............................83

شکل 3-48- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیلa در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت..........................84

شکل 3-49- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت a/b در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت...........................................84

شکل 3-50- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیل کل در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت..............................84

شکل 3-51- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس اولیه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت..........................85

شکل 3-52- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس حداکثر در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت......................85

شکل 3-53- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس متغیر در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت.........................85

شکل 3-54- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس انتهایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت.....................86

شکل 3-55- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عملکرد کوانتوم در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت..........................86

شکل 3-56- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخصMPدر لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت...............................87

شکل 3-57- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص STIدر لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت..............................87

شکل 3-58- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص GMP در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت..........................88

شکل 3-59- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص HARM در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت.....................88

شکل 3-60- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص Ti ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت.........................88

شکل 3-61- گروهبندی لاینهای گندم از نظر شاخصهای مورد مطالعه به روش وارد در سیستم آبکشت...................................................90

شکل 3-62- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای بر اساس شاخصها در سیستم آب کشت....................90

شکل 3-63- گروهبندی لاینهای گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط شاهددر سیستم آبکشت..................................93

شکل 3-64- گروهبندی لاینهای گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط تنش 4- باردر سیستم آبکشت.......................94

شکل 3-65- گروهبندی لاینهای گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط تنش 8- بار در سیستم آبکشت.......................94

شکل 3-66- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح شاهد سیستم آب کشت................................95

شکل 3-67- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح تنش 4- بار سیستم آب کشت......................96

شکل 3-68- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح تنش 8- بارسیستم آب کشت.......................97

شکل 3-69- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول در سطح شاهد در سیستم آب کشت............................................101

شکل 3-70- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول در سطح تنش 4- بار در سیستم آب کشت..................................101

شکل 3-71- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول در سطح تنش 8- بار در سیستم آب کشت..................................102

فصل اول

مقدمه و مروری بر تحقیقات گذشته

1-1- مقدمه

شرایط اقلیمی خشک و نیمه خشک که اکثر مناطق کشور ما را در بر میگیرد، سبب محدودیت منابع آبی و امکانات تولید محصولات زراعی شده است. رشد سریع جمعیت از یک طرف و کاهش یا ثابت ماندن منابع از طرف دیگر بررسی راههای استفاده بهینه از پتانسیلهای تولید مواد غذایی را جهت بهرهوری بیشتر ضروری میسازد. از آنجا که دربیشتر نقاطدنیا،آبمحدودکننده اصلی تولیدات کشاورزیاست، بنابراین، استفادهبهینهازآن اهمیتزیادی دارد. این موضوع برای ایران کهحدود دوسوممساحت آن را اقلیمخشکونیمهخشک تشکیل داده، جدیتر میباشد. توجه به اقتصادو مدیریتمنابعآبنه تنها در مناطق خشک و نیمه خشک، بلکه در مناطق با بارندگی مناسب هم میتواند از راه تاثیر بر هزینههای تولید مهم بوده و ایجابمیکندکهازواحدحجم آببیشترین استفاده به عمل آید. در این راستا، آگاهیازواکنشگیاهان وتعیینمیزانحساسیتمراحلمختلفرشدآنها بهکمآبیاز اهمیتبسزاییبرخورداراست (رضایی و همکاران، 1388).

عوامل نامساعد محیطی همانند تنش خشکی که یکی از رایجترین و مهمترین تنشهای محیطی است، تولید محصولات کشاورزی را محدود میسازد. خشکیرویاکثرمراحلرشدگیاهمانند مرحلهجوانهزنیواستقرارگیاهچهوهمچنینساختار انداموفعالیتآنهاآثارمخربوزیانآوریوارد میسازد. ازآنجاییکه ایجادوحفظیکپتانسیلآبخالصدرمحیطخاک، کاریتقریباًمشکلاست،دراینراستابرقراریشرایط تنشخشکیبااستفادهازمواداسمزیمختلفبرایایجاد پتانسیلهایاسمزی،یکیازمهمترینروشهایمطالعه تأثیرتنشخشکیبررویگیاهتلقیمىشود (زید و همکاران، 2001).

گندم نان و گندم دوروم از مهمترین محصولات زراعی جهان بوده و غذای اصلی مردم را در مناطق خشک و نیمه خشک تشکیل میدهند (مانز، 2006). این گیاه از دیر باز به صورت آبی و دیم درغرب ایران کشت میشده است. مناطق گرمسیر، نیمه گرمسیر و معتدل کشور بیشترین سطح زیر کشت گندم دوروم را به خود اختصاص میدهند. توسعه صنعت ماکارونی سازی به همراه افزایش تقاضا برای آن و همچنین مساعد بودن شرایط آب و هوایی در بسیاری از نقاط کشور، پژوهشهای بیشتری را، بویژه در زمینه به نژادی گندم دوروم و گزینش ارقام متحمل به تنشهای محیطی از جمله تنش کمآبی و اسمزی طلب مینماید (فابریانی و همکاران، 1988).هر اقدامی برای اصلاح ژنتیکی تحمل به خشکی با استفاده از تنوع ژنتیکی موجود، نیاز به یک روش ارزیابی کارآمد دارد که باید سریع بوده و قادر به انتخاب یک جمعیت بزرگ باشد. مقاومت به خشکی نتیجه صفات مختلف مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی است. بنابراین، میتوان از این اجزای مختلف به عنوان شاخصهای گزینش برای انتخاب تیپ ایدهآل گیاهی استفاده کرد.

1-2- مروری بر تحقیقات گذشته

1-2-1- اهمیت و جایگاه گندم در ایران و جهان

گندم احتمالا یکی از اولین گیاهانی است که به وسیلهی انسان زراعت شده است و به همین دلیل مهمترین گیاه زراعی به شمار میآید. زیرا، زراعت آن از تمام گیاهان سادهتر، تطابق آن در مناطق مختلف که دارای شرایط آب و هوایی متفاوتی میباشند، بیشتر و از طرف دیگر غذای اولیه اغلب مردم جهان را تشکیل میدهد. گندم گیاهی است که به مقدار زیاد و در مساحت وسیعی از زمینهای کشاورزی دنیا و حتی در نواحی خشک کشت شده و محصول کافی تولید مینماید. اهمیت اقتصادی گندم چه از نظر تولید و چه از نظر تغذیه در دنیا بیش از سایر محصولات کشاورزی میباشد. حتی در مناطقی که به علت متغیر بودن شرایط اقلیمی و یا خشکی محیط، امکان تولید دیگر گیاهان وجود نداشته باشد، میتوان گندم تولید نمود. بیشترین سطح زیر کشت گندم در قارههای آسیا و اروپا واقع شده است. ایران یکی از مهمترین کشورهای تولید کننده گندم در جهان میباشد (خدابنده، 1387). سطح زیر کشت گندم در جهان 61/31132 تن در هکتار است که حدود 63 درصد سطح زیر کشت جهان را ایران به خود اختصاص داده است. تولیدات گندم در ایران 05/2 درصد از کل تولیدات گندم در جهان میباشد (فائو، 2012). نسبت سطح زیر کشت گندم به سایر محصولات عمده کشاورزی نیز رقم بالایی را تشکیل میدهد. همواره حدود 70-65 درصد از اراضی زیر کشت محصولات عمده زراعی به گندم تعلق دارد (ایران نژاد و شهبازیان، 1384).

اهمیت گندم بیشتر مربوط به خواص فیزیکی و شیمیایی موادی است که دانه آن را تشکیل میدهند. پروتئین گندم از لحاظ غذایی فوقالعاده پر انرژی است. بخصوص سبوس آن که دارای پروتئین زیادی میباشد. مطابق گزارش سازمان خواروبار کشاورزی جهانی (FAO) در حال حاضر سالانه در جهان حدود 85 میلیون تن پروتئین مصرف میشود که حدود 40 میلیون تن یعنی در حقیقت حدود نصف پروتئین مصرفی جهان از غلات و بویژه از گندم تامین میگردد. لذا، اهمیت و نقش این گروه از گیاهان زراعی در زندگی روزانه انسان و عوامل وابسته به آن کاملا مشهود و مشخص میباشد (خدابنده، 1387).

1-2-2- تاریخچه گندم

گندم حدود 12 تا 17 هزار سال قبل از میلاد در خاورمیانه کشت میشده و حدود 10 تا 15 هزار سال قبل از میلاد نیز در آسیا وجود داشته است. واویلوف خاستگاه گندم را تنها یکجا نمیداند. بلکه، معتقد است که گندم چند مبدأ دارد (ایران نژاد و شهبازیان، 1384). هیچکس بدرستی نمیداند که دقیقا چه موقع و توسط چه شخصی شناخته شده، لیکن به طور دقیق مرکز اصلی گندمهای اولیه که شاملTriticum monococcum و Triticum dicoccum میباشند، از سوریه و فلسطین بوده که از این دو منطقه به مصر و بینالنهرین و سپس به ایران آمده و از طریق ایران به هندوستان، ترکستان، چین و روسیه و سرانجام به اروپا برده شده و از اروپا به سایر نقاط جهان انتقال یافته است. این گیاه حدود 6500 سال قبل از میلاد در مناطقی از آسیا مانند ایران، عراق، هندوستان، قفقاز و همچنین اطراف دریای مدیترانه وجود داشته و حدود 2500 تا 3000 سال قبل از میلاد نیز در چین کشت میشده است. درصورتیکه، گندمدوروم در سال 1797 بوسیلهی دسفونیتنز در ناحیهی آتلانتیک در ایالات متحده امریکا شناخته شد (خدابنده، 1387).

1-2-3- گیاهشناسی گندم

گندم از تیره گندمیان، زیر تیرهیPooideae، طایفهیTriticeae، زیر طایفهی Triticinae و از جنس Triticum میباشد. گیاهی است یکساله، روز بلند و سه کربنه.گندم از مهم‌ترین غلات و از گیاهان گلدار تک‌ لپه‌ای‌یک ساله است. گندم گل آذین سنبلهایدارد. از هر گره آن یک برگ به وجود میآید.سنبلچهگندم متشکل از دو گلوم و سه گلچهاست. گاهی تعداد گلچه‌ها به 7 تا هم می‌رسد. دانه گندم بین دو پوشش قاشق مانند به نامهای پوشینک بیرونی (لما) و پوشینک درونی (پالئا) قرار گرفته‌ است. برگهای گندم مانند برگهای سایر غلات (به جز ذرت و ارزن)، نازک و کم عرض است و زبانه‌های کوچکی دارد (کریمی، 1371). دانه گندم حاوی ۷ تا ۱۸ درصد پروتئین، ۶۰ تا ۷۰ درصد نشاسته، ۲تا ۲/۵ درصد سلولز، 5/1 تا ۲ درصد چربیو بقیه آن مرکب از رطوبتو مواد معدنی است.ظاهر فیزیکی دانه‌های گندم بسیار متنوع است. طول دانه‌های گندم از ۵ تا ۸ میلیمتر، عرض آنها از ۲/۵ تا ۴/۵ میلیمتر و وزن آنها از ۲۰ تا ۶۰ میلی‌گرممتغیر است. گستره رنگ گندم از بژیا نخودی(معروف به گندم سفید)، تا قرمز قهوه‌ای (معروف به گندم سرخ) است. بسته به عوامل مختلف، اجزای تشکیل دهنده آندوسپرمدانه‌ها می‌توانند بافت نرم یا سفتی داشته باشند. میزان گلوتنگندم مرغوبیت آن را تعیین می‌‌کند. گندمهای قرمز سخت بهاره و پاییزه گلوتن بیشتری دارند و به همین دلیل، ارزش تهیه ناناز آنها بیشتر است. کیفیت پخت نان به طور عمده به دو عامل کیفیت و کمیت گلوتن خمیر نان بستگی دارد. کمیت گلوتن بر تخمیر و افزایش حجم نان موثر است. گندمهایی که دارای مقدار بیشتری گلوتن هستند، از لحاظ نانوایی نیز کیفیت مطلوبتری دارند. کیفیت گلوتنگیاه به وسیله پیشینه ژنتیکی آن تعیین می‌شود. گلوتن از دو بخش گلوتنین(محلول در بازضعیف) و گلیادین(محلول در الکلو تا حدودی قوی) تشکیل شده‌ است که گلوتنین عامل چسبندگی خمیرو گلیادین عامل الاستیسیته (کشش) خمیر است (صدقی، 1392).

مرحله جوانهزنی گندم بستگی بسیاری به آب، دما و تازگی بذر دارد. دانه باید برای جوانه زدن دمای دلخواه خود را نیز داشته باشد که حداقل این دما برای گندم 1 تا 2 درجه سانتیگراد میباشد. همچنین،گیاه هنگام به ساقه رفتن نیاز فراوانی به آب دارد (پور صالح، 1373). گندم دوروم جزء گندمهای سختدانه است. بافت متراکم و سخت دانه همراه با درصد پروتئین بالا و قدرت گلوتن آن، گندم دوروم را به پربهاترین گزینه برای تولید اعلاترین پاستا درآورده است. آندوسپرم گندم دوروم پس از آسیاب به صورت دانههایی موسوم به سمولینا در میآید که مخلوط آن با آب، تولید خمیری چسبنده مینماید که تحت فشار به اشکال مختلفی در میآید. گندم دوروم مصارف غذایی مختلفی دارد، ولی بطور خاص برای تولید ماکارونی و اسپاگتی مصرف میشود (متقی و همکاران، 1392).

1-2-3-1- مشخصات مورفولوژیکی

ریشه: ریشههای گندم افشان و سطحی است. ریشههای فرعی و اصلی از محل طوقه خارج شده و همگی هم قطر میباشند. عمق فعالیت ریشههای گندم معمولا در خاک حدود 30 سانتیمتر میباشد. در خاکهای نرم و معمولی که مناسب برای رشد گندم باشد، ریشهها معمولا تا عمق 80 سانتیمتر نفوذ میکند. یکی از عوامل اصلی رشد و نمو گندم آب میباشد که بوسیله ریشه جذب میگردد. ریشه گندم نسبت به ریشه جو گسترش کمتری دارد و این دال بر مقاومت کمتر گندم نسبت به جو در شرایط خشکی میباشد.

ساقه: ساقه گندم مانند تمام گیاهان تیره غلات بندبند و توخالی و استوانهای است. به طوریکه، شکل استوانهای و وجود دستههای فیبر در آن موجب استحکام ساقه شدهاست و این ویژگی تاحدودی ساقه را در برابر ورس مقاوم مینماید. علاوه بر ساقه اصلی اغلب ارقام گندم دارای ساقههای فرعی نیز میباشند که پنجه نامیده میشوند. محل گرهها در ساقه توپر و مغز دار میباشد. ارتفاع، ضخامت و رنگ ساقه در ارقام مختلف متفاوت میباشد. فرم اکثر واریتههای گندم دوروم ساقههای راست دارند.

برگ: در روی هر ساقه گندم معمولا تعداد 7 تا 8 برگ که از محل گرههای ساقه خارج شده و به طور متناوب و یک در میان در طول ساقه قرار گرفتهاند، وجود دارد. هر برگ از دو قسمت نیام و تیغه باریک و بلند که که به منزله پهنک برگ میباشد، تشکیل شده است. نیام که به منزله دمبرگ است، ساقه را به صورت غلافی در بین دو گره در بر گرفته است و به استحکام ساقه کمک مینماید. در حد فاصل برگ و دمبرگ زوایدی زبانه مانند به نام زبانک[1] و گوشوارک[2] وجود دارد. زبانک از محل اتصال برگ به دمبرگ خارج شده و حدود 2 تا 3 میلیمتر طول دارد و شفاف و بیرنگ است. گوشوارک از دو زبانه تشکیل شده و قسمتی از ساقه را احاطه میکند و دارای کرکهای ریزی است. اهمیت برگهای ساقه گندم که جوانتر از سایر برگهاست و دیرتر از بقیه بوجود میآید، فوقالعاده زیاد است. برگ در گندم دوروم سبز مایل به زرد، یا سبز مایل به آبی میباشد و در بیشتر واریتههای آن بدون کرک است.

آرایش گل: در انتهای هر ساقه گندم یک سنبله وجود دارد که دارای یک محور اصلی است و در روی محور اصلی، سنبلکها یا سنبلچه بوجود میآید و هریک دارای 3 تا 7 گل میباشند که بعد از عمل لقاح معمولا دو گل در هر سنبلچه بارور و تبدیل به دانه میشود. هر گلچه شامل یک مادگی و 3 پرچم است. سنبلچه توسط دو زایده مقعر بنام پوشه یا گلوم پوشیده شده است. هر گل توسط دو عضو بنام پوشینه از اطراف احاطه گردیده است. بهعلاوه، در اطراف هر پرچم و مادگی سه زایده کوچک بنام پوشینک وجود دارد. ریشک از نظر کلی اندامی از گندم است که دیرتر از سایر اندامها بوجود میآید. بنابراین، سازگاری آن با شرایط خشک بیشتر است و نقش فیزولوژیکی مهمی در گندم و سایر غلات به عهده دارد. در گندم دوروم سنبله اغلب ریشکدار و مقطع آن مربع شکل، یعنی فشردگی جانبی آن کمتر از گندم اِمر است. طول سنبله در گندم دوروم حدود 4 تا 11 سانتیمتر، محور اصلی سنبله معمولا محکم است. در قاعده هر سنبلچه در محل اتصال به محور اصلی، کرکهای ظریفی وجود دارد. هر سنبلچه 5 تا 7 گل دارد که فقط 2 تا 4 گل بارور میگردد. یکی از مشخصات این گونه گندم زایده ی بلند و منفرد آن است که از قاعده گلوم تا انتهای آن امتداد دارد. زایده کوتاهتر دیگری در راس گلوم وجود دارد که نسبت به زایده اولی خیلی کوچکتر است (کریمی، 1371).

دانه: دانه گندم مانند دانه سایر غلات از نوع گندمه میباشد و پوست دانه، آن را از اطراف احاطه کرده است. در یک طرف شکاف طولی و نسبتا عمیق وجود دارد و طرف دیگر دانه برجسته بوده ودانه به شکل بیضی کشیده میباشد. دانه گندم لخت و بدون پوشش است و در انتهای دانه قسمتی وجود دارد که ریشه و ساقه اولیه از آنجا خارج میشود و در انتهای بعضی از دانهها کرکهای ریزی دیده میشود (خدابنده، 1387). رنگ دانه در گندم دوروم معمولا سفید، کهربایی، زرد، ارغوانی یا قرمز رنگ است (کریمی 1371).

1-2-4- طبقهبندی گندم

1-2-4-1- طبقهبندی از لحاظ ژنتیکی

گونه‌های گندم به سه گروه پلوئیدی دیپلوئید، تتراپلوئید و هگزاپلوئیدتقسیم می‌شوند و هر گروه تعداد مشخصی کروموزم دارد که تمام ویژگیهای ژنتیکی تیره را با خود دارند.

گونه‌هایدیپلوئیدها(14=x2=n2)در مناطق جنگلی و بیابانی می‌رویند و گندمهای تک دانهزراعی نیز در این گروه قرار دارند.
گونه‌هایتتراپلوئیدها(28=x4=n2)به حالت وحشی هستند و گندمهای اِمِر(emer) و دوروم(durum) زراعی با ژنوم AABB در این گروه هستند.
گونه‌هایهگزاپلوئیدها(42=x6=n2)که به گندمهای دینکل[3] معروفند و شامل گندم نانمی‌شوند (ایران نژاد و شهبازیان، 1384).

1-2-4-2- طبقهبندی از لحاظ نوع کشت

از لحاظ نوع کشت اغلب گندمها را به دو دسته کلی گندم بهاره و پاییزه تقسیم‌بندی می‌کنند. این دو نوع علاوه بر آن که دانه‌هایشان از نظر رنگ، بافت، شکل و غیره با هم فرق دارد، شرایط رشد و نمو آنها نیز متفاوت است. این دو نوع گندم را در دو زمان مختلف در سال کشت می‌کنند. عمق شیار طولی موجود در دانه در گندمهای پاییزه زیاد و در گندمهای بهاره کم است. طرفین این شیار در گندمهای بهاره گرد و در گندمهای پاییزه گوشه‌دار است.

گندم بهاره: در اوایل بهار کاشته می‌شود. پس از جوانه زدن، گیاه جوان در بهار و اوایل تابستان رشد و محصول آن را تا اواخر تابستان برداشت می‌کنند. گندم بهارهرا اغلب در مناطقی کشت می‌کنند که گندم پاییزه نمی‌تواند در برابر سرمای سخت زمستانی آن مناطق، مقاومت کند. البته عملکرد گندم پاییزه از بهاره بیشتر است. پس از تهیه بذر و زمانی که دمای خاک به یک درجه سانتی‌گراد بالای صفر رسید، گندم بهاره را می‌کارند. اگر شرایط آب و هوایی اجازه دهد، می‌توان گندم را زودتر کاشت تا دوره رشد آن طولانی‌تر و میزان عملکرد آن بیشتر شود.
گندم پاییزه: این نوع گندم برای آن که به مرحله گلدهی برسد، باید به مدت طولانی در معرض هوای سرد قرار گیرد. اگر گندم پاییزه را در بهار بکارند، چون دوره سرما را پشت سر نمی‌گذارد، نمی‌تواند گلآذین خوبی تشکیل دهد. گندم پاییزه در نیم کره شمالی، در فصل پاییز موقعی که دمای خاک از ۱۳ درجه سانتی‌گراد کمتر باشد، کشت می‌شود. گندمهای پاییزه به نسبت گندمهای بهاره ریشه‌های عمیق‌تر و پرپشت‌تری دارند که تا ۲۰۰ سانتی‌متر در خاک نفوذ می‌کنند. این امر ناشی از آن است که گندمهای پاییزه فصل رشد طولانی‌تری دارند (صدقی، 1392).

1-2-5- گندم دوروم

گندم دوروم با نام علمی Triticum durum از گروه گندم های تتراپلوئیداست. گندم‌های این گروه دارای 28 کروموزوم بودهو به گندم‌های دو دانهای معروفند.در مقابل خشکسالی و بیماری‌ها از گندم‌های سخت بهاره مقاومتر بوده و به دو صورت پاییزه و بهاره وجود دارد. این گندم دارای سنبلههای پر و ریشکدار است. ریشکها و پوشینهها بلند میباشند. گندم دوروم دارای دانههای شفاف به رنگ سفید، زرد تا قرمز روشن و نوک تیز، کشیده، طویل، درشت و خیلی سخت بوده و مقطع دانههای آن شیشهای است. دانه‌های سخت، درازتر از حد معمول، زردرنگ و کمی براق (شیشه ای) دارد و میزان پروتئین، گلوتن و کربوهیدراتهای ساده آن بیشتر از سایر ارقام گندم است (شاهباز پور و شهبازی، 1375).گندم دوروم یا گندم ماکارونی، بعنوان یک محصول غذایی با اهمیت به شمار میرود. گلوتن موجود در دانهها خیلی زیاد و نشاسته آنها کم میباشد. این گندم قدرت پنجهزدن زیادی ندارد. خصوصیات ذکر شده این نوع گندم را برای تهیه محصولات خمیری از جمله ماکارونی و اسپاگتی ایدهآل نموده است (فبریانی و لینتاز، 1988).

گندم دوروم گیاهی است تک لپه، خودگشن، یکساله و روز بلند. این گیاه حدود 10 درصد از تولید گندم در دنیا را به خود اختصاص داده است و در حدود 25-20 درصد بیشتر از گندم نان ارزش ریالی دارد اغلب کشورهای تولید کننده گندم دارای شرایط آب و هوایی خشک و گرم و گاهی سرد هستند و این گیاه دارای تحمل بسیار خوبی به شرایط نامساعد طبیعی از جمله خشکی، گرما و تغییر ناگهانی دما دارد (صادق زاده اهری و همکاران، 1380).

ارقام محلیگندم دوروم از گذشته بسیار دور در مناطق مختلف کشور خصوصاً شمال غرب تا جنوب غرب به صورت دیم کشت شدهاند و سطح زیر کشت دیم این محصول در سالهای اخیر حدود 250 هزار هکتار برآورد میگردد. تا قبل از سال 1370 گندم دوروم آبی به صورت گسترده کشت نمیشد، اما در دهه 80 با وارد شدن بذر رقم یاواروس-79 و معرفی سه رقم گندم دوروم سیمینه، آریا و کرخه برای کشت در زراعت آبی، سطح کشت گندم دوروم آبی به بیش از 200 هزار هکتار بالغ میگردد که نشاندهنده سازگاری وسیع گندم دوروم با شرایط آب و هوایی خشک بویژه منــاطق گرم و خشک جنوب کشور میباشد. نیاز صنایع ماکارونی سازی کشور به سمولینا که از دانه گندم دوروم حاصل میگردد، ایجاب مینماید که لاینها و ارقام با سازگاری و پایداری عملکرد بالا، مورد توجه قرار گیرد. در برخی کشورها (ایتالیا، فرانسه و یونان) پاستای خشک منحصرا از گندم دوروم تولید میشود و استفاده از دیگر غلات در تولید آن بعنوان تقلب شناخته شده است (قانون شماره 580 ایتالیا، 1967). دیگر کشورها مانند اسپانیا، آمریکا، کانادا و استرالیا بطور سنتی مصرف پاستای تولید شده از گندم دوروم را ترجیح میدهند. گندم دوروم برای تولید نوعی نان در مناطق جنوب ایتالیا بهطور گستردهای مورد استفاده قرار میگیرد. در حال حاضر، مقبولیت گندم دوروم مورد استفاده برای تولید انواع نان در مناطق مدیترانه، در حال گسترش به دیگر کشورهای جهان است. اگرچه، بیشتر بعنوان نان خاص و ویژه مورد مصرف قرار میگیرد. نان دوروم همچنین در افراد حساس به گلوتن (نوعی بیماری ژنتیکی که افراد قادر به هضم گلوتن نان نیستند)، مسومیت کمتری ایجاد میکند که این امر دلیل دیگری برای تولید نان از گندم دوروم است (بینام، 1388). خمیر دوروم بعنوان خمیر نرم و آبکی و یا سخت شناخته میشود و نه بعنوان خمیر بادوام و پایدار. در ایتالیا مشخص شده که واریتههای دوروم به گلوتنی نیاز دارند که کمتر الاستیک و بیشتر توسعه پذیر (قابل انبساط) است. آزمونهای سنتی خمیر مانند فارینوگراف، اکستنسوگراف و آلوگراف تاکنون نشان دادهاند که گلوتن گندمهای دوروم بسیار غیرالاستیک (انعطاف ناپذیر) و ضعیف هستند(لی و همکاران، 1996).به دلیل وجود ژنهای مقاومت به برخی بیماریهای شایع در غلات و گندم دوروم و نیز توانایی ژنتیکی در تولید بیشتر پروتئین دانه، میتوان از این ارقام در مواقع بحرانی از قبیل شیوع بیماریها در مناطق کشت گندم اقدام کرد (سونیا کهریزی، 1389).

1-2-6- ژنتیک و اصلاح گندم

در مورد تاریخچه اصلاح گندم هیچگونه مدرک دقیقی در دست نیست. لیکن، آنچه مسلم است طبیعت به خودی خود در این کار دخالت داشته و به مرور زمان در گندم تغییراتی بوجود آمده و هیبریداسیون طبیعی در بین ارقام مختلف به وقوع پیوسته است. در ایران کار اصلاح و هیبریداسیون گندم از سال 1309 در کرج و ورامین شروع و اولین هیبرید بین دو رقم به نام عطایی و شاهپسند زودرس انجام گردید، ولی از آن به بعد در اثر اصلاح گندمهای مختلف، ارقام دیگری که نسبت به شاهپسند برتری داشته، بوجود آمده و بهتدریج جایگزین گندم شاهپسند گردیدند (خدابنده، 1387). میزان پروتئین دانه بهعنوان مهمترین جزء تعیین کننده کیفیتدانهنقشعمدهایدرکیفیتوارزشغذاییمحصولاتپاستاوهمچنین نان تولیدی ازگندمدورومایفامیکند. علاوه بر این، میزان پروتئین دانه یکیازعواملاصلیدرتجارت جهانیگندممیباشد.هرچندافزایشمیزانپروتئیندانه،از اهدافاولیهاصلاحیبرایمحققینیاستکهدرزمینهبهبود کیفیتوتغذیهکارمیکنند. آگاهیازمبانیژنتیکیمحتوایپروتئین میتواندبرایبرنامههایاصلاحیکههدفآنهابهبودکیفیتدر گندمدوروماست،سودمندباشد.دراینزمینه،بکارگیریروشهاینوینژنتیکیازجملهنشانگرهایمولکولیدرجهت شناساییمکانهایژنیکنترلکنندهمحتوایپروتئیندانهمیتواند راهگشاباشد.

اصلاحبرایعملکرد زیادتر،اصلاحبرایترکیبیازصفاتمطلوب است. اصلاحبراییکصفتممکناستبر صفاتدیگرتأثیرمنفیبگذارد.اگرچهافزایش عملکردازعمدهتریناهدافبهنژادیگندممیباشد،ولیبهدلیلنحوهیکنترلژنتیکیپیچیده وتأثیرپذیریاینصفتازاثراتمحیطی گزینشارقامبراساساندازهگیریمستقیم عملکردازسودمندیکمیبرخورداراست. عملکرددانهصفتیکمیبودهکهتوسطتعداد زیادیژنکنترلمیشود. بنابراین،انتخاببر اساسعملکرددانهممکناستچندانموثر نباشد (ریچارد، 1996).بهویژه،درنسلهایاولیهکهتعدادژنوتیپهازیادبودهو ارزیابیژنوتیپهابهصورتآزمایشاتتکراردارصورتنمیگیرد،بازدهژنتیکیمطلوبی حاصل نمیشود (کایم و کرونستند، 1981).ادامهروندافزایشتولیدمحصولاتگیاهیو استفادهبهینهازذخایرژنتیکیآنهامستلزمجمعآوری،نگهداری،توصیفوارزیابیاینذخایر است.درزمینهبررسیتنوعژنتیکیدرگندمهاینانودورومپژوهشهاییدرمحیطهای مختلفدرسطحدنیاانجامگرفتهاست. جاردات (1991) دربررسی132نژادبومی گندمدورومواندازهگیریصفاتمرتبطبا مراحلرشدیگیاه،شاملروزتاپیدایش غلاف،روزتاسنبلهدهی،گردهافشانیو رسیدگی،دورهپرشدندانهوعملکرددانه، تنوعبسیارزیادیمشاهدهنمود.بهطوریکه، ضریبتنوعاینصفاتباپیشرفتمراحل رشدیگیاهافزایشمییافت. ازآنجاییکهبینصفاتمرتبطباعملکرد همبستگیمنفیوجودداردوباتوجهبه ارتباطاتپیچیدهصفاتباهمدیگر،قضاوت نهایینمیتواندفقطبرمبنایهمبستگیساده انجامگیردولازماستازروشهایآماری چندمتغیرهجهتدرکعمیقترروابطبین صفات،بهرهبرد.دراینبینتجزیهبهعاملها یکروشآماریموثردرکاهشحجمدادهها ونتیجهگیریازدادههاییاستکههمبستگی بالاییرابینمتغیرهایاولیهنشانمیدهند. این روشبهطورموثریبرایدرکروابطوساختار اجزایعملکردوصفاتمورفولوژیکیگیاهان زراعیبهکارگرفتهشدهاست (نقدی پور، 1390).

1-2-7- مفهوم تنش

از نقطه نظر بیولوژیک هر نوع تغییر در شرایط محیطی که موجب افت قابل ملاحظه در رشد و توسعه گیاه شود، تنش نام دارد (تایز و همکاران، 1991). از نظر فیزیولوژی، تنش در واقع نتیجه روند غیر عادی فرآیندهای فیزیولوژیک است که از تاثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می‌شود (حکمت شعار، 1372). از دیدگاه زیست شناختی به هر نوع شرایطی که با فشار زیاد نسبت تولید ماده خشک را در تمام یا قسمتی از گیاه، زیر پتانسیل ژنتیکی محدود کند، تنش اطلاق می‌شود (جونز، 1989).

1-2-8- انواع تنشهای محیطی

به طور کلی تنشها به دو دسته تقسیم میشوند: تنشهای زنده و تنشهای غیر زنده.

تنشهای زنده شامل عوامل بیماریزا مانند قارچها و باکتریها و تنشهای غیر زنده شامل تنش گرما، سرما، شوری، خشکی و فلزات سنگین میباشد. تنشها از عوامل محدود کننده تولیدات زراعی میباشند که با مختل ساختن متابولیسم، رشد و در نهایت محصول را کاهش میدهند و یا به کلی نابود میسازند (تائب، 1373).

1-2-9- تنش خشکی

خشکی یکی از مهمترین تهدیدهای جهانی برای تولید مواد غذایی است. علاوه بر این تغییرات آب و هوا و افزایش جمعیت جهان ابعاد این مشکل را گستردهتر مینمایند. بطور کلی، خشکی عبارت است از عدم وجود بارندگی برای یک دوره معین به نحوی‌که این دوره به اندازه‌ای باشد که باعث تخلیه رطوبت خاک شده و به گیاه خسارت وارد سازد (ناخدا، 1375). در‌صورتی‌که کمبود باران باعث تنش کمبود آب شود واژه تنش خشکی بکار برده می‌شود. اگر گیاه بطور مصنوعی در معرض کمبود آب قرار داده شود، واژه تنش کمبود آب بکار برده می‌شود (حبیب مارالیان، 1388). یکی از راه حلهای این مشکل ایجاد ارقام جدید با تحمل بیشتر نسبت به تنش خشکی است (تاکدا و ماتسوکا، 2008). تنش‌های محیطی عامل بسیار مهمی در توزیع گونه‌های گیاهی در سطح کره زمین و کاهنده پتانسیل تولیدات گیاهی محسوب میشوند. به طوری که در اثر تنشها متوسط عملکرد‌ گیاهان به کمتر از 10 تا 20 درصد پتانسیل واقعی آنها میرسد (کافی و همکاران، 1379). کاهش رشد در اثر تنش خشکی به مراتب بیشتر از سایر تنشهای محیطی است (رودریگز، 2006). تنش خشکی به شرایطی اطلاق میشود که در آن سلولها و بافتها در وضعیتی قرار گیرند که آماس آنها کامل نباشد. این موضوع میتواند از کاهش جزیی پتانسیل آب تا پتانسیل پژمردگی دایم گیاه متغیر باشد. به عبارت سادهتر کمبود آب زمانی اتفاق میافتد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد (علیزاده، 1381). راهنما (1382) اظهار داشت که عکسالعمل گیاهان در برابر تنش خشکی با فعالیت متابولیکی، مورفولوژیکی، رشدی و عملکرد بالقوه گیاهان در ارتباط است و عملکرد گیاهان در شرایط کمبود آب بستگی به کل آب قابل دسترس و راندمان مصرف آب گیاه دارد.

از نظر فراوانی حدوث تنش خشکی، مناطق خشک و نیمه خشک در اولویت قرار میگیرند. طبق تعریف آمبرژه مناطقی با بارندگی سالیانه به میزان 250 تا 450 میلیمتر نیمه خشک محسوب می‌شوند (آذری، 1381). ایران در نواحی خشک و نیمه خشک کره زمین واقع شده است و دو عامل مهم محیطی نظیر شوری و خشکی از پارامترهایی هستند که رشد و نمو گیاه را در این مناطق محدود میکنند. تنش خشکی و خشکسالی 40 تا 60 درصد از زمینهای کشاورزی جهان را تحت تأثیر قرار داده است (بری، 1997).

1-2-10- واکنش گیاه به تنش خشکی

واکنش‌های مورفولوژیک، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی گیاهان به کمبود آب، بسته به شدت و طول دوره تنش و مرحله‌ی رشد گیاه متفاوت است. مرحله بحرانی در رابطه با نوع گیاه و هدف از کشت آن توصیف می‌شود. در مورد گیاهانی که به منظور تولید دانه یا میوه کشت می‌شوند، مرحله زایشی دوره بحرانی است. این دوره مرحله خاصی از نمو گیاه است که گیاه بیشترین حساسیت را نسبت به سایر مراحل نمو به شرایط رطوبتی از خود نشان می‌دهد (هاشمی دزفولی و کوچکی، 1377). با توجه به اینکه نخستین واکنش‌ها به تنش خشکی، بیشتر واکنش‌های مرتبط با وقایع بیوفیزیکی هستند، بنابراین فرایند‌هایی که با افزایش حجم سلول در ارتباط هستند، بیشتر از سایر فرایندها به کمبود آب حساسیت نشان می‌دهند و مهمترین تاثیر خشکی را بر روی رشد و تورم سلول‌ها می‌باشد. بر اثر کاهش آب، مقدار آب برگ با توجه به افزایش نسبت تعرق به جذب، تنزل می‌یابد و به موازات آن از تبادلات گازی سطح برگ نیز کاسته شده و در نهایت موجب کاهش قابل توجه در عملکرد می‌شود (بلتی و همکاران، 1993). اثرات سوء خشکی در مراحل مختلف رشد گیاهی متفاوت است و بیشترین تاثیر در مرحلهای که گیاه به بیشترین میزان آب نیاز دارد، ایجاد میشود (کوچکی، 1386).

1-2-11- مقاومت به خشکی

مقاومت به خشکی واژهای عمومی است که در برگیرنده دامنهای از مکانیزمهای مختلف میباشد که توسط آنها گیاهان زراعی در مناطق خشک قادر به تحمل شرایط خشکی میشوند (شاو، 1973). عموما تحمل به تنش به کمک خانوادهای از ژنها و نه به کمک یک ژن منفرد ایجاد میشود. تولید گیاهان تراریخته همراه با عملکرد مطلوب در برابر تنشها به دلیل پیچیدگیهای ژنتیکی فرایندهای درگیر مشکلتر است و بهندرت انتظار میرود که تنها یک ژن موجب بالارفتن میزان رشد گیاه در پاسخ به این تنشها شود. موارد استثنایی نظیر ژنهای مسئول تنظیم اسمزی در تنشهای آبی یا ژنهایی که کمپلکس با آلودگیهای فلزات سنگین خاک را تشکیل میدهند، وجود دارد. بنابراین، تولید گیاهان مقاوم به تنشهای غیر زیستی یکی از راههای مقابله با هریک از تنشهای محیطی است که در این زمینه مهندسی ژنتیک کمک شایانی نموده است (سرینیو اسولو و همکاران، 2007). تنشهایی نظیر تنش خشکی دارای پیامد تنش کمبود آب و یا تنش اسمزی است. گیاهان در پاسخ به کمبود آب ترکیباتی با وزن مولکولی کم و به نام حفاظت کنندههای اسمزی[4] تولید میکنند. این ترکیبات پتانسیل اسمزی درون سلولها را کاهش داده و به حفظ تورژسانس سلولی کمک مینمایند. این محلولهای سازگار شامل کربوهیدراتها، پلیولها (قندها و الکلها)، اسیدهای امینه (پرولین) و ترکیبات آمونیوم چهارگانه نظیر گلایسین بتائین میباشند که چندین ژن گیاهی از آنزیمهای کلیدی در مسیر بیوسنتز این اسمولیتها نظیر پرولین، گلایسین بتائین و قند الکلها جداسازی و به درون سلولهای گیاهی کلون شدهاند (زیائو و همکاران، 2007).

ژنهای القایی تنش به دو گروه طبقه بندی میشوند. دسته اول ژنهایی هستند که مستقیما سبب حفاظت گیاه میگردند و دسته دوم ژنهایی هستند که تنظیم بیان ژن و هدایت سیگنال را در شرایط تنش به عهده دارند. عملکرددانهوپایداریآندرمناطق متعددیکهتنشهایمحیطیوجوددارد،همیشهبهعنوانمعیارمهمیدرگزینشومعرفیارقام مقاوم به خشکی مورداستفادهقرارگرفتهاست (ساتیولی و همکاران، 2008). سیمنوهمکاران (1993)درمقایسههفترقمگندم دورومگزارشکردندکهتنشخشکیآخرفصل،دورهدانهبندی را10تا 11روزکاهشداد. احمدیوهمکاران (1384)کاهش طولسنبله،طولپدانکل،ارتفاعگیاهوطولدورهپرشدندانهرادر اثرتنش رطوبتیگزارشکردند.خشکیبستهبهزمانوقوعتنشو مرحلهرشدگیاهباتاثیربراجزایعملکرد،موجبکاهشعملکرد میشود (شهریاری و همکاران، 2008).بهطورمثال،تنشخشکیدرمرحلهپرشدندانه باکاهشوزنتکدانههاازطریقکاهشتولیدموادفتوسنتزی، عملکردراکاهشمیدهد (روستایی، 1388). شفازادهوهمکاران (1383)درتحقیقیدوسالهبهمنظوربررسی تحملبهخشکیآخرفصلدرژنوتیپهایامیدبخشگندماز شاخصهایپنجگانهتحملبهخشکیاستفادهکردند. شاخصهایGMP،MP و STI درهردوشرایطدارایهمبستگیمثبتومعنیداریباعملکرددانهبودندوتوانستندجهتشناسایی ژنوتیپهایبرترمتحملبهخشکیوپرمحصولدرهردوشرایط محیطیبهکارروند.

گراوندیوهمکاران (1389)نیزبیانداشتند کهنتایج تحلیلهمبستگیبینشاخصهایمقاومتبهخشکیGMP،MPوSTI وعملکرددانه برایشناسایی ژنوتیپهای باعملکردبالادرهردوشرایطتنشوبدونتنشخشکیمناسبهستند.احمدی (1384)تحملیاحساسیتژنوتیپهایگندمبهسطوحمختلفتنش رطوبتی رابااستفادهازشاخصهایمختلفتحملبهخشکیموردارزیابی قراردادوگزارشکرد کهتنشخشکیپسازگردهافشانیحدود 35 درصدعملکرددانه ژنوتیپهایرانسبتبهشاهد کاهش دادوتوانایی شاخصتحملبهتنشفرناندز (STI) برایدستهبندی ژنوتیپهای حساسومتحملبیشازشاخصهایدیگربود.روستایی (1388)در مطالعهژنتیکیتحملبهتنشخشکیدرگندمبراساسخصوصیات مورفوفیزیولوژیکونشانگرهایمولکولینتیجهگرفت که شاخصهایGMP و STI بیشترینمقادیرهمبستگیراباعملکرددانهتحتشرایطتنشخشکی (Ys)دارابودندوبهعنوانشاخصهایمناسببرایشناساییژنوتیپهایمتحملبهتنشخشکیتشخیص دادهشدند.همچنین،شاخصهایMP و TOLبیشترینهمبستگیرا باعملکرددانهتحتشرایطآبیاریتکمیلی (YP) داشتند(شریفیالحسینی و عزت احمدی، 1391). کوئیزنبری (1982) مقاومت بهخشکیراتوانایییکژنوتیپدرتولید بیشترعملکردنسبتبهدیگرژنوتیپهادر شرایطتنشرطوبتییکسانتعریف کردواینتعریفبیشترموردتوجه بهنژادگرانقرار گرفت. سی‌وسهمردهوهمکاران (2006) با ارزیابی 11ژنوتیپگندمنانگزارشکردندکهدر شرایطتنشملایمشاخصهای STI، MP و GMPبرایشناساییژنوتیپهایی باعملکردبالادرشرایطتنشوبدون تنشمناسبهستند.

ابهری و گالشی (1385) با بررسی تاثیر تنش خشکی بر صفات فیزیولوژیک گندم نتیجه گرفتند که تحت شریط تنش، سطح برگ، وزن خشک برگ و عملکرد کاهش یافت. میزان اسید آمینه پرولین در تیمارهای تنش نسبت به شاهد افزایش یافت و ژنوتیپی که بیشترین عملکرد را در شرایط تنش داشت، بیشترین اسید آمینه پرولین را نیز تولید کرد. لذا، می‌توان اسید آمینه پرولین را شاخص خوبی برای گزینش ارقام متحمل به شرایط تنش دانست. منصوری فر و مدرس ثانوی (1385) و سپهری (1385) نیز در ذرت به نتایج مشابهی دست یافتند. طبق یافتههای بورس و همکاران (2004) بیشترین تغییر در سطح برگ تحت تاثیر تنش خشکی مربوط به تغییرات طولی برگ میشود و تغییر در عرض برگ سهم کمتری از تغییرات را به خود اختصاص میدهد.یانگ و همکاران (2000 و 2001) نشان دادند که در شرایط تنش آبی ساقه سهم بیشتری را در پرشدن دانه گندم به خود اختصاص می‌دهد.

1-2-12- انواع مکانیسم‎های مقاومت به خشکی

بیشتر متخصصین اصلاح نباتات از پنج اصطلاح در ارتباط با مقاومت به خشکی استفاده میکنند:

1-2-12-1- مقاومت به خشکی:توانایی یک گیاه در زنده ماندن، رشد و تولید عملکرد رضایت بخش با مقدار محدود عرضه آب و یا تحت شرایط کمبود متناوب آب.

1-2-12-2- فرار از خشکی: توانایی گیاه در بالغ شدن پیش از آنکه تنش آبی تبدیل به یک عامل محدود کننده جدی شود.

1-2-12-3- اجتناب از خشکی: گیاه در طول دوره خشکی خود مقادیر بالای آب را حفظ میکند. گیاهانی که از خشکی اجتناب می‎کنند، سازشهایی نشان میدهند که منجر به حصول حداکثر مقدار آب میگردد. یا اینکه، فعالیتهای خود را به دوره‎های در دسترس بودن آب محدود می‎کنند (فرار از خشکی) (محمد دوست چمنآباد، 1381).

1-2-12-4- تحمل خشکی:توانایی گیاه در تحمل کمبود آب که بهوسیله درجه و دوام پتانسیل پایین آب گیاه اندازهگیری میشود. در واقع مکانیسم تحمل به خشکی زمانی صورت می‎گیرد که از نظر ترمودینامیکی گیاه با تنشی به حالت تعادل می‎رسد، بدون اینکه آسیبی را متحمل شود و یا در صورت آسیب‏دیدگی قابلیت ترمیم را دارا باشد (قاووضی و همکاران، 1997). با این مکانیسم گیاه ممکن است با وجود رطوبت داخلی کم زنده بماند. گیاهی که دارای این مکانیسم باشد، قادر است تا با تأمین رطوبت، مجدداً بهبود یافته و رشد کند (موزیک و همکاران، 1994).

1-2-12-5- بازیافت (بهبود): توانایی گیاه برای از سرگیری رشد و عملکرد بعد از استرس خشکی البته با یک کمیخسارت عملکرد است.

1-2-13- مکانیسم‎های گریز از خشکی

1-2-13-1- زودرسی یا دوره رشد کوتاه: احتمالاً زودرسی معمولترین و ساده‎ترین صفت برای اصلاح مقاومت به خشکی است. زودرسی این قابلیت را به گیاه می‎دهد که عملکرد خود را پیش از شروع خشکی ارایه نماید. وقوع تنش خشکی باعث زودرسی نسبی می‎گردد. بهطور کلی، ژنوتیپ‎های بومی دیررس‎تر از ارقام اصلاح هستند. ولیکن، با افزایش شدت تنش این اختلاف کاهش می‎یابد(فیشر وموور، 1978).

1-2-13-2- حساسیت به طول روز: حساسیت به طول دوره نوری ویژگی دیگری است که وراثت‎پذیری بالایی دارد و انتخاب برای آن نیز آسان است. حساسیت به طول روز یک مکانیسم انطباقی برای تاریخهای کاشت است. محتمل است که بتوان در یک برنامه اصلاحی حساسیت به طول روز را بهطور موفقیت‎آمیزی به یک گیاه زراعی وارد کرد.

1-2-13-3- کنترل پنجه‎دهی: پنجه‎دهی تحت کنترل ژنتیکی است و دیده شده که بیشتر ژنوتیپ‎های غلات تنوع زیادی برای این صفت دارند (بیدینگر و همکاران، 1987).در گندم و جو میزان محصول بیشتر و ثابت‎تر از ژنوتیپهای با پنجه‎دهی بالا به دست میآید. به نظر می‎رسد، پنجه‎دهی از حساسیت عملکرد نسبت به تراکم بوته میکاهد (سرمدنیا ، 1372).

1-2-14- مکانیسم‎های اجتناب

1-2-14-1- سیستم ریشهای توسعه یافته:سیستم ریشه‎ای هر چه قدر که فعالتر و توسعه یافته‎تر باشد، باعث می‎گردد که میزان آبی که در کل در دسترس گیاه و اندامهای آن قرار می‎گیرد، افزایش یابد. به همین خاطر، وقتی گیاهان در تحت شرایط تنش قرار می‎گیرد، نسبت وزن خشک ریشه به ساقه افزایش می‎یابد که علت این پدیده به خاطر تخصیص بیشتر ماده خشک به ریشه، جهت دوری گیاه از خشکی می‎باشد. افلاطونی (1370) در طی انجام یک تحقیق به منظور یافتن ارقام مقاوم به خشکی در مرحله گیاهچه‎ای، مشاهده کرد که ارقام مقاومتر به تنش خشکی طول و وزن خشک ریشه بیشتری داشتند. گسترش ریشه بستگی به تأمین مواد جهت رشد آن، حفظ رطوبت به اندازه کافی، تأمین اکسیژن کافی، درجه حرارت مناسب و کمی موانع مکانیکی دارد (راشد و کوچکی، 1385).

1-2-14-2- هدایت روزنه‎ای:روزنه‎ها از جمله عوامل مهم در از دست دادن آب گیاه میباشند. به طوری که، در هنگامی که گیاه تحت شرایط تنش قرار می‎گیرد، گیاه با بستن روزنه‎هایش تلفات کاهش آب از طریق روزنهها را کاهش می‎دهد. عمل بسته شدن روزنه‎ها به وسیله عوامل مختلف در گیاه کنترل می‎گردد. بهنحوی که یکی از مهمترین این عوامل آبسیزیک اسید (ABA) است. این هورمون تنظیم کننده رشد گیاهی در اثر تنش خشکی تحریک و میزان آن افزایش می‎یابد. باز شدن روزنه‎ها نتیجه افزایش پتانسیل فشاری سلولهای محافظ روزنه‎ها نسبت به سلولهای اطراف آن می‎باشد. تنش آب می‎تواند موجب کاهش اندازه شکاف روزنه شود. برخی مواد شیمیایی مانند آترازین، سیمازین و دیدرون نیز باعث مسدود شدن روزنه و موجب کاهش مصرف آب و رشد می‎گردند (راشد و کوچکی، 1385). از آنجا که وراثتپذیری میزان هدایت روزنهای معلوم نیست، اندازهگیری آن مشکل است و حتی مقدار آن در طول روز تغییرات زیادی دارد، بعید است در برنامه‎های اصلاحی کاربرد زیادی پیدا کند (بیدینگر و همکاران، 1987).

1-2-14-3- اندازه و فراوانی روزنه‎ها: بسیاری از گیاهان زراعی که تحت شرایط نور مستقیم خورشید رشد می‎کنند، در هر دو سطح برگ دارای روزنه هستند. لیکن در بسیاری از گونه‎های سایهزی، روزنه‎ها تنها در سطح زیرین برگ وجود دارند. به علت نفوذ ناپذیری نسبی کوتیکول نسبت به آب حدود 90 درصد تعرق از راه روزنهها صورت می‎گیرد. تعداد و اندازه روزنه‎ها که متأثر از ژنوتیپ و محیط‎ است، در مقایسه با باز و بسته شدنشان تأثیر کمتری بر میزان کل تعرق می‎گذارند (سرمدنیا و کوچکی، 1374).

1-2-14-4- تجمع آبسیسیک اسید: آبسیسیک اسید از طریق مسیر موالونیکاسید در برگها (کلروپلاست و سایر پلاسیتدها) ساخته شده و این فرآیند با تنشهای محیطی به ویژه تنش خشکی تحریک می‎گردد. ABA مانند علامتدهنده در فرآیند عادی فیزیولوژیکی نیز مانند بسته شدن روزنهها در شرایط تنش عمل کرده، همچنین،آبسیسیک اسید مقاومت در برابر تنشهای خشکی، شوری و سرما را موجب می‎گردد. افزایش میزان آبسیسیک اسید، فرآیندی است که عموماً پس از تنشهای محیطی غیرزنده از جمله تنش خشکی، شوری و سرما به چشم می‎خورد. به طوری که، این افزایش احتمالاً رابطه‎ای با تحمل به خشکی دارد و در جلوگیری از پسابیدگی سلولها در گیاهان دخالت میکند.بسیاری از سازشهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی در مقابل تنش اسمزی تحت کنترل هورمون گیاهی ABA می‎باشد. بیشتر ژنهایی که تا به امروز مطالعه و بررسی شده‎اند، آنهایی که در اثر تنش خشکی تحریک می‎گردند، اکثراً تحت تأثیر ABA قرار می‎گیرند که به این ژنها، ژنهای وابسته به آبسیسیک اسید می‎گویند. به نظر می‎رسد که پسابیدگی و کاهش تورژسانی سلولها سبب تولید ABA و متعاقباًABA باعث تجلی ژنهای گوناگونی می‎شود (بری، 2002). مطالعات نشان داده‎اند که نحوه توراث این صفت بصورت کمی است. اکسین و سیتوکینین تأثیری بر خلاف اثر ABA دارند و موجب باز شدن روزنه‎ها می‎شوند.

1-2-14-5- ضخامت کوتیکول و قشر مومی روی برگ: قشر مومی روی برگ نفوذپذیری آن را برای آب و دی‎اکسیدکربن کاهش می‎دهد و نیز میزان تابش جذب شده را کم میکند. بسیاری از گیاهان در نواحی خشک، از نظر تشریحی برگهایی با بشره ضخیم دارند. کوتیکول ضخیم به صورت عایقی در برابر تشعشع ورودی عمل می‎کند و در نتیجه تعرق را کاهش می‎دهد و به همراه آن از تبخیر کوتیکولی نیز می‎کاهد (راشد و کوچکی، 1385). مومی بودن در گندم بوسیله یک ژن بزرگ اثر کنترل می‎شود و ژنهای کوچک اثر روی شدت آن تأثیر می‎گذارند. کلارک و همکاران (1991) گزارش کردند که مومی بودن سطح برگ به طور مثبتی با عملکرد تنش خشکی همبسته بوده و کارایی مصرف آب را بالا میبرد. قاعدتاً وراثت‎پذیری صفت مومی بودن باید بالا باشد. موم برگ تحت تأثیر عوامل بیرونی مانند تنش آب، دمای بالا و تشعشع زیاد نیز قرار می‎گیرد.

1-2-15- مکانیسم‎های تحمل خشکی

1-2-15-1- تنظیم فشار اسمزی: تنطیم اسمزی یعنی افزایش تعداد مولکولهای محلول درون سلولها در پاسخ به کاهش پتانسیل آب خارجی است. اثر این عمل، کاهش جریان خروجی آب از سلول و از این طریق باعث کاهش تلفات تورژسانسی میشود (بیدینگر، 1987).تنظیم فشار اسمزی یکی از خصوصیات مهم تحمل گیاهان به خشکی است که در طی 15 سال اخیر به آن توجه زیادی شده است و مفهوم آن پایین رفتن پتانسیل اسمزی در پاسخ به تنش آب است.

1-2-15-2- تجمع پرولین: تجمع پرولین آزاد در واکنش به تنش آبی در سلولهای بسیاری از گیاهان زراعی صورت می‎گیرد. باجی و همکاران (2001) گزارش کردند که تحت تنش خشکی بوته‎های گندم به تجمع گلیسین، ساکاروز، بتائین، والین، پرولین، آسپارژین و گلوتامین پرداختند که در این میان میزان تجمع پرولین بیشتر از بقیه بود.

1-2-15-3- جابجایی مواد پرورده: قبل از گلدهی گندم مقدار زیادی کربوهیدراتهای غیرساختمانی در ساقه آن بویژه در دو میانگره انتهایی (پدانکل) و میانگره ما قبل پدانکل ذخیره می‎شود که پس از اینکه گیاه وارد مرحله رشد زایشی و تشکیل دانه می‎گردد، این مخازن نقش زیادی در پر شدن دانه ایفا می‎کنند.

1-2-16- صفات مورفولوژیک مرتبط با تنش اسمزی

تنظیم اسمزی به عنوان جزئی مهم از مکانیزمهای تحمل به خشکی در گیاهان مطرح است (ریچارد، 2004). خصوصیات ریشه از مهمترین صفات اولیه در تعیین عکسالعمل به خشکی هستند (ازهیری سیگاری و همکاران، 2000؛ ودی و همکاران، 2000 و شیخ و همکاران، 1384). برخی آزمایشها نشان میدهند که تنش خشکی موجب کاهش وزنی ریشه به همراه کاهش وزنی اندام هوایی میشود (عبدالله و ال کوشیبان، 2007). ریشهها از نظر نگهداری گیاه در خاک، جذب آب و مواد غذایی مهم میباشند. کنترل ساختار ریشه، بخش زیربنایی توسعه و تکامل گیاه است و گیاه را قادر میسازد تا به تغییرات شرایط محیطی پاسخ داده و حیات خود را حفظ نماید (نیبو و همکاران، 2008). افزایش رشد ریشه باعث افزایش توانایی استخراج رطوبت از خاک شده و بعنوان یک مکانیزم اساسی تحمل به خشکی عمل میکند (وود و همکاران، 2000). وقتی گیاه تحت شرایط تنش رطوبتی قرار میگیرد، به سرعت تعرق میکند. در این حالت، یک سیستم ریشهای کارا توانایی جذب آب جهت جبران تعرق را داشته و همچنین باعث ذخیره آب در برگها میشود (مسمولن، 2003). آرودیو (1989) وجود ریشههای سطحی و کم عمق را یکی از راهکارهای بهبود عملکرد گیاه میداند. زیرا، در شرایط نزول بارندگی پس از تنش موقت، این ریشهها باعث جذب سریع آب شده و به بهبود گیاه کمک میکنند. ضمنا وی معتقد است که فوق حساسیت[5] برخی از بافتهای گیاهی سبب میشود که به محض اینکه کمبود آب اتفاق میافتد، این بافتها عکسالعمل نشان میدهند. توپتسین و همکاران (1986) به این نتیجه رسیدند که ارقام گندم متحمل به خشکی ریشه طویلتر و حجم ریشه بیشتری نسبت به دیگر ارقام دارند. نتایج آزمایش مقصودی و همکاران (1387) نیز نشان میدهد که بین تنش خشکی و عملکرد بیولوژیکی و شاخص برداشت رابطه وجود دارد و تنش خشکی سبب کاهش عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک شده است. گروه ارقام دارای توانایی تنظیم اسمزی در این آزمایش خصوصیت تحمل به خشکی را داشته و عمدتا برای کشت در مناطق خشک یا دیم توصیه شدهاند. ریشهها حساسیت متفاوتی به تنش خشکی دارند. با کاهش رطوبت خاک مرگ ریشههای مویین به مراتب زودتر از ریشههای قطور اتفاق میافتد. با این شرایط واکنش ریشه و اندام هوایی به تنش خشکی متفاوت است. با کاهش رطوبت خاک ریشهها علایمی به اندامهای هوایی برای افزایش مقاومت ارسال میکنند. در این شرایط ابتدا اندامهای هوایی با کاهش تعرق و حفظ رطوبت برگ، با خشکی مقابله و در ادامه رشد خود را کاهش و یا متوقف مینمایند. این در حالی است که ریشهها همچنان به رشد خود ادامه میدهند. نتیجه این امر توسعه ریشه برای تامین آب بیشتر و بهبود نسبت ریشه به اندام هوایی خواهد بود (چیاتانت و همکاران، 2006). افزایش رشد ریشه موجب افزایش توانایی استخراج رطوبت خاک شده و به عنوان یک مکانیزم اساسی مقاومت به خشکی عمل میکند (ودی و همکاران، 2000).

بررسیصفاتیمانندسطحوحجمریشهوروابطبین آنهابهمنظورتعیینظرفیتجذبآبازطریقریشه ضروریاست (سینگ و همکاران، 2003). سینگ و همکاران (2005) بیانداشتند،گیاهانیکهطولریشهاصلی،تعدادریشههایجانبی،تراکمطول ریشهونسبتریشهبهاندامهواییبالاتریدارند،نسبتبه گیاهانیکهاینویژگیراندارند،مقاومتوتحملبیشتری بهکمآبیوتنشخشکینشانمیدهند. نتایج آزمایشهای هونگ و گائو (2000) نیزنشاندادکهجذبکارآمد آبتوسطریشهیکمشخصهمهمبرایمقاومتبهخشکی است،.لذا،گیاهانیکهدرابتدایفصلرشدنسبتریشهبه اندامهواییبالاتریدارند،دردورههایبعدیوقوعتنشاز قابلیتبیشتریبرایحفظفشارتورژسانسومتعاقبآنبهبود سرعتفتوسنتزبرخوردارند. ضمناینکهثباتعملکردبه تواناییریشههابرایجذبآبوعناصرغذاییموجوددر خاکبستگیداردواینخاصیتتنهاازطریق مکانیسمهایسازگاریمرتبطباریشهواندامهایهوایی حاصلخواهدشد (سینگ و همکاران، 2005).

طول ریشه شاخصی برای توانایی گیاهان جهت جذب آب از لایههای عمیقتر خاک و نفوذپذیری بهتر ریشهها در خاک است (کولکارنی و اسواتی، 2009). عمق ریشهها و توانایی جذب مداوم آب، از مهمترین عوامل در شرایط دیم است (گرگوری، 1988). بسیاری از محققین در بررسی خود مشاهده کردند که در اثر تنش اسمزی طول ریشه افزایش مییابد (کارگر و همکاران، 1383). اما نتایج حاصل از آزمایش نیاکان و قربانلی (1386) نشان داد که اختلاف معنیداری بین گیاهان شاهد و تنش اسمزی ملایم و شدید وجود ندارد. رقمهای که ریشههای عمیقتری دارند، در مقایسه با رقمهایی که ریشههای کم عمقی دارند، مقاومت بیشتری نسبت به خشکی از خود نشان میدهند (نموتو و همکاران، 1998). افزایش وزن خشک ریشه در ژنوتیپهای متحمل، میتواند به دلیل افزایش رشد ریشه و تولید ریشههای جانبی بیشتر در شرایط خشکی باشد که صفت مطلوبی برای تحمل به خشکی به حساب میآید (قربانی جاوید و همکاران، 1386). در شرایط تنش، ریشه گیاهان به نقاط عمیقتر خاک که دارای آب قابل دسترس بیشتری است، نفوذ میکند. این امر یکی از دلایل افزایش توسعه و وزن خشک ریشهها و یکی از ساز وکارهای تحمل به خشکی است (لیو و همکاران، 2004).

1-2-17- شاخصهای مقاومت

شاخصهای تحمل توسط محققان مختلف، معرفی و به کار گرفته شده‌اند. هر یک از شاخص‌ها دارای مزایا و معایبی هستند. روزیلی و هامبلین (1981) به منظور انتخاب ارقام متحمل به تنش شاخص بهرهوری متوسط (MP) را پیشنهاد کرد. آنها اظهار داشتند که انتخاب معیار گزینش، به هدف اصلاحگر بستگی دارد. اگر افزایش عملکرد در شرایط تنش مد نظر باشد، شاخص TOLمیتواند مفید باشد، اما اگر افزایش عملکرد در هر دو محیط عادی و تنش مورد نظر اصلاحگر باشد، بهتر است گزینش بر اساس MP انجام شود. شاخص تحمل به تنش (STI) توسط فرناندز (1992) برای شناسایی ژنوتیپهایی که در هر دو شرایط عادی و تنش عملکرد مطلوبی تولید میکنند، پیشنهاد شد. محققین در بررسی شاخصها به این نتیجه رسیدند که کارآمدی شاخصهای انتخاب، به شدت تنش محیط هدف بستگی دارد (پانتوان و همکاران، 2002). شاخصهای MP و STIبرای تنشهایی با شدت بالا پیشنهاد میشوند (سی و سه مرده و همکاران، 2006).

فرناندز (1992)، ژنوتیپ‌ها را بر اساس عملکرد در شرایط محیطی تنش‌دار و بدون تنش به چهار گروه تقسیم‌بندی می‌کند که عبارتند از:

1) ژنوتیپ‌هایی که در هر دو محیط،برتر هستند و عملکرد دانه بیشتری دارند (گروه A).

2) ژنوتیپ‌هایی که فقط در محیط بدون تنش برتر هستند و در محیط تنش‌ عملکرد پایین دارند (گروه B).

3) ژنوتیپ‌های دارای عملکرد تا حدودی بالا فقط در محیط تنش، به طوری که تحت محیط بدون تنش در گروه ارقام دارای عملکرد پایین قرار میگیرند (گروه C).

4) ژنوتیپ‌هایی با عملکرد پایین در هر دو محیط بدون تنش و تنش‌ (گروه D).

شاخص STI ژنوتیپهایی را گزینش میکند که در هر دو شرایط عملکرد بالایی دارند. مقادیر زیاد STI نشانه تحمل زیاد به تنش و عملکرد بالقوه زیاد است. طبق نظر پژوهشگران (اهری و صادقیزاده، 2006) بهترین شاخص برای گزینش ارقام، شاخص تحمل به تنش (STI) میباشد. چون قادر است، ارقام گروه A را از دو گروه B و یا گروه C تفکیک نماید. استفاده از شاخص بهرهوری متوسط (MP) که مقادیر بالای عددی آن نشاندهنده تحمل نسبی به تنش میباشد، اغلب منجر به گزینش ارقامی با عملکرد بالا در شرایط عادی ولی کم تحمل به شرایط تنش میگردد. سی و سه مرده و همکاران (2006) گزارش کردند که شاخص MP زمانی برای انتخاب ژنوتیپها تحت شرایط تنش بازده دارد که شدت تنش زیاد نبوده و اختلاف بین عملکرد در شرایط بدون تنش و تنش نیز خیلی زیاد نباشد. به تعدادی از این شاخصها در زیر اشاره میشود.

1-2-17-1- شاخص میانگین ریاضی تولید (MP)

میانگین ریاضی تولید از میانگین حسابی عملکرد در شرایط عادی و تنش، بدست آمده و سبب فراهم آمدن تحمل به تنش و عملکرد بالاتر می‌شود (روزیل و همبلین، 1981).

1-2-17-2- شاخص میانگین هارمونیک تولیدHARM) )

این شاخص که از رابطه زیر بهدست می‌آید‌ و تحمل به تنش زیاد و پتانسیل عملکرد بالا را سبب می‌گردد.

1-2-17-3- شاخص میانگین هندسی تولید (GMP)

بهعلت محاسبه میانگین ریاضی تولید از طریق میانگین حسابی و حساسیت بالای میانگین حسابی به اختلاف شدید بین Yp و Ys میانگین ریاضی تولید (MP) دارای اریب به طرف بالا خواهد بود در حالیکه میانگین هندسی تولید به اختلاف بین YpوYs، حساسیت کمتری داشته و اریب کمتری خواهد داشت (فرناندز، 1992).

1-2-17-4- شاخص تحمل به تنش(STI)

شاخص تحمل به تنش (STI) شامل پتانسیل عملکرد در محیطهای عادی، عملکرد در محیطهای تنش و شدت تنش (SI) است. برآورد (STI) بر مبنای میانگین هندسی تولید بوده و به این علت است که دارای همبستگی رتبه‌ای واحد (یک) با میانگین هندسی تولید است (فرناندز، 1992).

1-2-17-5- شاخص تحمل (TI)

شاخص تحمل بر اساس وزن خشک اندام هوایی و ریشه در شرایط شاهد و تنش به دست آمد (مایتی و همکاران، 1996).

TI = Y₁/ Y₂

در تمام شاخصهای مورد بررسی Y_Pعملکرد در شرایط بدون تنش، Y_Sعملکرد در شرایط تنش، Y₁وزن خشک اندام هوایی یا ریشه در شرایط تنش و Y₂ وزن خشک اندام هوایی یا ریشه در شرایط شاهد میباشد.

شاخص‌های گزینش بهینه‌، بایستی طوری انتخاب شوند که بتوانند اختلاف ژنوتیپ‌های گروه Aرا از سه گروه دیگر تشخیص دهند. گزینش بر اساس MP، معمولاً متوسط عملکرد را در هر دو محیط دارای تنش و عادی افزایش می‌دهد. به این دلیل، MPبرای تشخیص ژنوتیپ‌های گروه Aاز گروه Bمناسب نیست. به نظر فرناندز، شاخص STIمی‌تواند ژنوتیپ‌های گروه Aرا از سایر گروه‌ها تشخیص دهد. بنابراین، به عنوان شاخص برتر نسبت به سایر شاخص‌ها در جداسازی ژنوتیپهای چهار گروه از هم، بهتر عمل خواهد کرد.

همتی و پاکنیت (1385) به منظور شناسایی و انتخاب ژنوتیپ‌های متحمل به خشکی، تعداد 25 ژنوتیپ گندم نان را در دو شرایط دیم و آبیاری مطلوب مورد مطالعه قرار‌ داد. با توجه به همبستگی معنی‌دار شاخص‌های کمی تحمل به خشکی، میانگین تولید (MP)، میانگین هندسی تولید (GMP) و شاخص تحمل به تنش (STI) با عملکرد دانه در هر شرایط، این شاخص‌ها برای تعیین ارقام متحمل به خشکی مناسب تشخیص داده شدند.

1-2-18- صفات فیزیولوژیک مرتبط با تنش اسمزی

1-2-18-1- اثر تنش اسمزی برفلورسانس کلروفیل

تنش اسمزی یکی از فاکتورهای محیطی محدود کننده فتوسنتز گیاهان میباشد (ملکوتی و همکاران، 2005). بیشتر مطالعات نشان میدهد که تحت شرایط تنش اسمزی، کاهش میزان فتوسنتز با اختلال در واکنشهای بیوشیمیایی همراه میباشد (هاواکس و همکاران، 1998). سیستم نوری دو (PSII) بسیار حساس به عوامل بازدارنده محیطی بوده و تنش اسمزی موجب خسارت به مراکز واکنش PSIIمیشود. PSII به شدت تحت تاثیر آب قرار میگیرند. اثر خشکی و نور زیاد بر PSII موجب خسارت به واکنشهای فتوشیمیایی آن در شرایط نور زیاد میشود و بر میزان بازدارندگی انتقال الکترون میافزاید (لو و همکاران، 2002). وقتی که روزنهها به علت تنش اسمزی و یا دمای زیاد بسته میشوند، دی اکسید کربن کاهش مییابد و در نتیجه قدرت ساخت محدود میشود (ملکوتی و همکاران، 1383؛ پاک نژاد، 1386). با استفاده از تکنیک فلورسانس کلروفیل میتوان عدم توازن بین فرایند متابولیسم و تولید را ملاحظه نمود. مطالعه پارامترهای فلورسانس کلروفیل تکنیکی ساده و غیر تخریبی بوده و سریع قابل اندازهگیری است (ملکوتی و همکاران، 1383). در Fo (فلورسانس اولیه) توان استفاده فتوشیمیایی از انرژی برانگیخته حداکثر است و بنابراین کاهش فتوشیمیایی فلورسانس نیز حداکثر میباشد. وقتی شدت نور کافی باشد فلورسانس از مقدار Fo به حداکثر مقدار خود یعنی Fm (فلورسانس حداکثر) افزایش پیدا میکند. این افزایش نشان دهنده افزایش تدریجی در عملکرد فلورسانس و همزمان با کاهش سرعت واکنشهای فتوشیمیایی میباشد. دلیل این کاهش آن است که QA[6] احیا شده است و مرکز واکنش بسته میباشد. در زمانی که کلیه مراکز واکنش بسته هستند، واکنشهای فتوشیمیای رخ نمیدهد و فلورسانس کلروفیل به حداکثر میزان خود یعنی Fm میرسد. در واقع تخریبی که به وسیله نور در فتوسیستم II ایجاد میشود، عامل اصلی جذب CO₂ نیست. بلکه، کاهش چشمگیر تبادلات گازی تحت شرایط تنش اسمزی و کوچک شدن نسبت Fv/Fm باعث میشوند که مقادیر کمتری از ATPو احیا کنندهها مورد استفاده قرار گیرند (شیرمرد کمانشاهی، 1381(. بررسی وضعیت فتوسنتز یک معیار قابل اعتماد برای ارزیابی میزان سازگاری گیاهان نسبت به محیط اطرافشان میباشد. این معیار به صورت غیر تخریبی هم در مطالعات آزمایشگاهی و هم مزرعهای با به کارگیری فلورومتر قابل حصول است. در واقع آن چه را که دستگاه فلورومتر نشان میدهد، نسبت Fv/Fm و منحنی مربوط به آن است (ماکسویل و جانسون، 2000). مقدار Fv/Fmنشان دهنده بیشینه کارایی کوانتومی فتوسیستم II و معیاری از نحوه عملکرد فتوسنتز گیاهی است. به طوری که، این پارامتر برای اکثر گونههای گیاهی در شرایط معمول محیطی حدود 83/0 میباشد. مقادیر کمتر از این مقدار زمانی مشاهده میشود که گیاه با استرس مواجه شده باشد که نشان دهنده پدیده ممانعت نوری است (فرانچبود، 2006). از اینرو در ژنوتیپهای مختلف مقدار کاهش عملکرد کوانتومی و یا تغییرات فلورسانس (Fv=Fm-Fo) در بازهی زمانی به عنوان معیاری از درجه تحمل و مقاومت به تنش مورد استفاده قرار گرفته است (عشقی زاده و احسان زاده، 2009).

1-2-18-2- اثر تنش اسمزی بر میزان پرولین

گیاهان در تنش‌های محیطی از قبیل خشکی، شوری، گرما و غیره با ذخیره مواد تنظیم کننده اسمزی این تنش‌ها را تحمل میکنند. مواد تنظیم کننده فشار اسمزی بیشتر شامل اسیدهای آمینه، قندها و برخی از یون‌های معدنی، هورمون‌ها و پروتئین‌ها هستند. پرولین یکی از اسید آمینه‌های فعال در پدیده تنظیم اسمزی می‌باشد که در ایجاد و حفظ فشار اسمزی درون گیاه نقش به سزایی دارد (رونتین و همکاران، 2002). معمولا میزان پرولین آزاد در گیاهان که در حد مطلوب آبیاری میشوند، بسیار کم و در حدود 6/0-2/0 میلیگرم در گرم ماده خشک میباشد. مقدار این ماده پس از کاهش آب بافتها تا 50-40 میلیگرم در هر گرم ماده خشک افزایش مییابد. در برخی از گیاهان در مراحل اولیه تنش کمآبی چندین اسید آمینه افزایش مییابد که با ادامه کمآبی فقط اسید آمینه پرولین بیشتر تجمع و ذخیره میشود (راجیندر، 1987). اگر چه، پرولین در همه اندامهای گیاه کامل در طی تنش اسمزی تجمع مییابد، ولی سریعترین انباشت را در برگها دارد (حیدری شریف آباد، 1379). برای رهایی از تنش، پرولین به طور سریع تجزیه شده و مواد احیا کننده قوی را تولید میکند، تا فسفوریله شدن اکسیداتیو میتوکندری و تولید ATP برای بازیابی و ترمیم آسیبهای حاصل از تنش انجام شود (سادرس و میلوری، 1996). دررابطهباپرولین،نظرات متفاوتیبهعنوانیکعاملجهتایجادتحملبهخشکیمطرحشدهاست. هانسونوهمکاران )1999)نشاندادندکهبینتجمعپرولینوتحملیاسازگاریبهخشکیهمبستگیمنفیوجوددارد .حالآنکه،نتایجدیگرانحاکیاستکهپرولینبهعنوانیکعاملمثبتدررابطهباسازگاریدر شرایطتنشدرگیاهانمطرحاست (بلوم و بریکان، 1996).

1-2-18-3- اثر تنش اسمزی بر میزان قند محلول

قندهای محلول نیز از دیگر اسمولیتهای سازگار هستند که در شرایط تنش خشکی تجمع یافته و ممکن است به عنوان عامل اسمزی و یا محافظان اسمزی عمل نمایند. در حالت اول افزایش قندها در اثر تنش با تنظیم اسمزی و نگهداری تورژسانس و در حالت دوم با پایدار کردن غشاها و پروتئینها در ارتباط میباشد. افزایشقندهایمحلول درواکنشبهتنشخشکی،بهانتقالآهستهترآنازبرگبه ساقهومصرفکندترآنبهسببکاهشدررشدوسایر تغییراتمانندهیدرولیزنشاستهنسبتدادهشدهاست(اینگرام و بارتلز، 1996). کمتربودنمیزانهیدراتهایکربنمحلولدربرگدرشرایط عدمتنشتاحدزیادیبهتداومداشتنمصرفهیدراتهای کربنتولیدیدرنقاطرشدیگیاهربطدارد(شارما و کوهاد، 2004). افزایش قندهای محلول در اثر تنش اسمزی را ناشی از هیدرولیز نشاسته میدانند معمولا افزایش قندهای محلول با کاهش نشاسته و در بعضی موارد کاهش ساکارز همراه است. همزمان با افزایش قندهای محلول فعالیت آنزیمهای هیدرولیز کننده مانند الفا-آمیلاز و انورتاز که به ترتیب نشاسته و ساکارز را تجزیه میکنند، نیز افزایش مییابد (کاملی و لوسل، 1993 و کلر و لودلو، 1993). افزایش قندهای محلول خود یکی از دلایل افزایش فشار اسمزی داخلی گیاه است که سعی دارد در شرایط کم آبی فشار اسمزی محیطی را خنثی و حتیالامکان آب موجود در خاک را جذب نماید.

1-2-18-4- اثر تنش اسمزی بر میزان کلروفیل

کلروفیل رنگیزه اصلی کلروپلاست سلولهای برگی است که با جذب انرژی فوتونهای نوری، واکنشهای نوری فتوسنتز را به جریان میاندازد. با توجه به اهمیت خاص این رنگیزهها، سلول سعی میکند که مکانیسمهای خاصی را در جهت محافظت آنها بهکار برد (یانگ و همکاران، 2006). افزایش کارایی مکانیسمهای جمعآوری کننده رادیکالهای فعال اکسیژن و مکانیسمهای پیشگیری از ایجاد آنها نظیر افزایش کارتنوئیدها، افزایش میزان خاموشی غیرفتوشیمیایی و آلترناتیو اکسیداز در کلروپلاست سلولهای گیاهی از جمله پیشگیری از آسیب به کلروفیلها میباشد.

1-2 -19- هیدروپونیک

کشتبدونخاکشاملانواعیازروشهایغیر متعارفکاشتگیاهانمانندکشتآبی، کشتدرماسه، کشتدرسنگریزه،کشت هواییوکشتداخللولهوغیره است. هیدروپونیک از کلمه یونانی (هیدرو به معنی آب، پونوس به معنی کار) گرفته شده است(روستایی، 1381).کلمههیدروپونیک برایاولینباردرآمریکااستفادهشدومترادفبا کشتبدونخاکاست. ولیدرآلمانوانگلیس کشتآبیبرایاین روش استفاده میشود (آذرمی و اسماییل پور، 1389).دانشمندانی نظیر ویگمن، پلاستروف و بوسینکولت اولین کسانی بودند که شن یا سایر بسترهای خنثی را برای اهداف آزمایشی خود مورد استفاده قرار داند (فائو، 1990). در سال 1938 هوگلند فرمول محلول غذایی خویش را که هنوز هم به عنوان متداولترین فرمول غذایی کاربرد دارد، ارایه نمود. درسیستمهایکشتبدونخاکیاهیدروپونیکگیاهاندر محیطیبهغیرازخاک،بهمنظوررسیدنبهحداکثرتراکمکشت، بهبودعملکردوکاهشآلودگیهایخاکزادومشکلاتجذب عناصر،موردکشتوکارقرارمیگیرند.از عواملموثربر موفقیتکشتبدونخاکمیتوانبهنوعبستراشارهکردکه میتوانددارایویژگیهایفیزیکیوشیمیاییمتفاوتیباشد (ایندین و توریس، 2004). خصوصیات مواد مختلف مورد استفاده به عنوان بستر کشت، به طور مستقیم و غیرمستقیم، بر رشد گیاه و تولید محصول اثر دارد (وردونگ و همکاران، 1982). پیت ماس، ذرات تجزیه شدهی مواد آلی است که در مناطق مرطوب و سرد ایجاد میشود. نوع ترکیب و pH مواد تشکیل دهندهی آن در انواع مختلف، متفاوت است. پرلیت، آلومینوسیلیکاتی با منشا آتشفشانی است. همچنین، این ماده دارای گنجایش تبادل کاتیونی زیادی نمیباشد. پرلیت باعث افزایش زهکشی بستر کشت و بهبود تهویهی آن میشود (رونقی و مفتون، 1385).

1-2-19-1- انواع سیستمهای کشت بدون خاک

این سیستم به عنوان سادهترین سیستم میتواند در نظر گرفته شود. در این سیستم محلول غذایی بهطور مستقیم در ارتباط با ریشه گیاه میباشد و تنها نقش تغذیه را به عهده دارد. که شامل سیستمهای کشت در آب، کشت در بستر جامد (مواد خنثی)، تغذیه جریان محلول غذایی و هواکشت است (آذرمی و اسماییل پور، 1389)

از مزایای کشت هیدروپونیک میتوان به موارد زیر اشاره کرد:

تولید میوه و سبزی تازه در زمینهای خشک، سنگی، باتلاقی و زمینهایی که به هر دلیل غیر قابل کشت هستند.
بهره برداری از اماکن متروکه مثل انبار، گاراژ و غیره
کشت گیاهان علوفهای بطور متوالی برای واحدهای کوچک دامداری
صرفهجویی قابل ملاحضه در مصرف آب در مناطقی که آب کمیاب است.
بازده بیشتر در تولید سبزیجات و گلهای خارج از فصل در گلخانه
سهولت پیشبینی میزان عملکرد
کیفیت بیشتر محصولات
کاهش هزینه نیروی انسانی به علت حذف عملیاتی که به خاک مربوط میشود.
امکان کشت مداوم یک گیاه معین در یک زمین ثابت بدون این که احتیاج به آیش باشد.
کاهشمیزان ابتلا به بیماریهای ارگانیک و انگلی گیاهان

از معایب یا کاستیهای این روش میتوان به موارد زیر اشاره کرد:

هزینهی اولیهی راهاندازی زیاد است.
عملیات مربوط به پرورش گیاه باید به عهدهی افراد آموزش دیده باشد.
امکان دارد بیماریهای خاکزی و نماتدهای وارد شده و به سرعت منتشر شود.
بیشتر ارقام گیاهی که با شرایط کنترل شده رشد سازش یافتهاند، نیاز به پژوهش و توسعه دارند.
واکنش گیاه به تغذیهی خوب یا ضعیف به طور چشمگیری سریع است. پرورش دهنده باید روزانه گیاه را تحت نظر داشته باشد (رونقی و مفتون، 1385).

1-2-20- اصلاح مقاومت به خشکی

خشکی یکی از مهمترین تنشهای محیطی است که عامل اصلی کاهش عملکرد بسیاری از محصولات زراعی بخصوص در مناطق خشک جهان از جمله ایران محسوب میشود و بهبود عملکرد در شرایط خشکی یکی از اهداف اصلاحی در برنامه اصلاح نباتات میباشد. البته بررسیهای اخیر در برنامههای اصلاحی نشان میدهد که انتخاب گیاهانی با عملکرد بالا در شرایط بدون تنش به صورت غیر مستقیم سبب بهبود عملکرد در شرایط تنش میشود (پارسل و سن کلار، 2004). لیکن لازم است تا اطلاعات بیشتری در مورد صفات مرتبط با تنش فراهم آید تا بتوان از طریق بهبود آنها شکاف موجود بین عملکرد واقعی و پتانسیل عملکرد را کاهش داد. برای دستیابی به این مهم میتوان از سه روش اصلی بهره برد که عبارتند از:

1- فیزیولوژی گیاهی که میتواند دیدگاهها و ابزارهای جدیدی برای درک روابط پیچیده بین صفات مرتبط با تنش فراهم آورد. برخی صفات فیزیولوژیکی نظیر اندازه کوچک گیاه، سطح برگ کمتر، رسیدگی زود و بسته شدن روزنهها در شرایط تنش سبب کاهش تبخیر و تعرق و در نتیجه افزایش پتانسیل عملکرد میشود.

2- ژنتیک مولکولی که بسیاری از ژنها و توالیهای QTL تاثیر گذار بر عملکرد را در شرایط خشکی شناسایی کرده و آنها را نقشهیابی میکند (کوچکی و خواجه حسینی، 1387).

3- بیولوژی مولکولی که ژنهای مفیدی را با عملکرد موثر در شرایط تنش شناسایی کرده تا بتوان از آنها در انتقال ژن و مهندسی ژنتیک استفاده نمود (کاشمن و برونرت، 2000).

1-2-20-1- استفاده از تنوع ژنتیکی موجود

استفاده از تنوع ژنتیکی موجود سادهترین اقدام در اصلاح گیاهان برای مقاومت به خشکی یا تنشهای محیطی است. در این روش ژنوتیپهای مختلف در معرض تنش مورد نظر قرار گرفته و آنهایی که بهتر از بقیه این شرایط را تحمل مینمایند، انتخاب میشوند. این روش مستلزم وجود تنوع کافی و وجود روش مناسب غربال کردن برای تعداد کثیری از گیاهان میباشد. تنش اسمزی بر کلیه مراحل رشد و نمو گیاه به میزان مساوی اثر نمیگذارد. بعضی از مراحل نسبت به افزایش تنش آب خیلی حساس بوده، درحالیکه، سایر مراحل کمتر تحت تاثیر تنش قرار میگیرند. برای مثال، در گندم مراحل ساقهدهی، گلدهی و مراحل اولیه تشکیل دانه و در یولاف، از آغاز خروج خوشه تا پایان گلدهی و در هنگام تولید بذر مراحل بحرانی میباشد (کوچکی و نصیری محلاتی، 1375). بنابراین، برای ارزیابی و انتخاب شاخصها باید عکسالعمل گیاه در مراحل مختلف مورد توجه باشد.آگاهی داشتنازتنوعژنتیکیدرگونههایگیاهی برایانتخابوالدینمناسبدر دورگگیریهاوتولیدنتاجمناسب،اهمیتدارد (محمدی و پراسانا، 2003، سینگ، 2003). درزمینهبررسیتنوعژنتیکی محصولاتزراعیمختلفواز جملهگندمدوروممطالعاتزیادیانجامشده است (مانگوا و پترووا، 2007، فراهانی و آذرانی، 2008).تنوعژنتیکی گندمدورومودیگرگیاهانزراعیاصلیبا گذشتزمانکاهشچشمگیرییافتهاستکه درابتدااینکاهشبهدلیلاهلیکردنگیاهوبه مروربه علتبهکارگیریژرمپلاسمیکنواختو اصلاحشدهبودهکهاینموضوعرابهعنوان تهدیدینمایانساختهاست (آلارد، 1996). اگرچهتخمیناینکاهشتنوعژنتیکیمشکلو یاغیرممکناست،امادراینکهذخایرژنتیکیبا سرعتفزایندهایکاهشیافتهوتعدادبسیاریاز ژنهایمفیدازدسترفتهاندوبهدنبالآن محصولاتزراعیدرمعرضتهدیدروزافزون شرایطمحیطینامناسبوتنشهایزیستیو غیرزیستیقرارگرفتهاند،تردیدینیست.بنابراین، امروزهآگاهیازتنوعژنتیکیومدیریتمنابع ژنتیکیبهعنواناجزاءمهمپروژههایاصلاح نباتاتتلقیمیشود (قرهیاضی، 1996).

روشهایمختلفیبرایبرآوردتنوعژنتیکیدر گونههایگیاهیوجوددارد.کاشتوارزیابی مورفولوژیکمنابعژنتیکیدرمزرعه،تکنیک معمولاحیاء وطبقهبندیکلکسیونهایمنابع ژنتیکیبهحسابمیآید.حسناینروشاین استکهصفاتمستقیماًبرایشناساییوانتخاب ژنهایاژنومهایمطلوبمورداستفادهقرار میگیرند (نبوتی و همکاران، 1389). جرادات (1991)تنوع18صفت مورفولوژیکوابستهبهعملکردرادر ژنوتیپهایبومیگندمدورومعمانمورد بررسیقرارداد. اوبااستفادهازتجزیهکلاستر نشاندادکهتنوعفنوتیپیدربینتودههایمورد مطالعهدرمقایسهباتنوعموجوددرکلکسیون گندمدورومبیشتراست.پچیتیوآنیچیاریکو (1998) با بررسیگندمهایدورومایتالیا،وزنهزاردانهها وباروریسنبلهرادرافزایشعملکرددانهموثر دانستند.نقویوهمکاران (2002) بهمنظوربررسیتنوع ژنتیکیگندمدوروممربوطبهکشورهای مکزیک،ایتالیاوترکیهتعداد108ژنوتیپرا بررسیوصفاتمختلفراموردمطالعهقرار دادند.ژنوتیپهایموردمطالعهازنظراکثر صفاتاختلافمعنیداریبایکدیگرداشتند (دهقان و همکاران، 1390).

1-2-20-2- تلاقیهای درون و برون گونهای

پس از شناسایی ژنوتیپهای مقاوم، نسبت به بهبود صفات زراعی آن اقدام و یا صفت مقاومت آن را به واریته زراعی منتقل مینمایند. هر پروژه اصلاحی مبتنی بر وجود تنوع میباشد. سطح مقاومت به خشکی در گیاهان زراعی به علل مختلف پایینتر از مقاومت مشاهده شده در گیاهان وحشی میباشد. همین امر باعث در دستور کار قرار گرفتن گیاهان وحشی برای اصلاح صفات زراعی آنان و یا تلاقی بین گیاهان وحشی و زراعی مرتبط برای انتقال ژن مقاومت از گونه وحشی مقاوم به گونه زراعی حساس بوده است. حتی در مواردی تلاقی بین جنسهای مختلف از جمله تلاقی بین اگروپایرون و بروموس و تولید اگروبرمو، و تلاقی یونجه و اسپرس انجام شده است (لی و همکاران، 1993).

1-2-20-3- ایجاد تنوع

ایجاد تنوع توسط مواد جهشزا و انتخاب ژنوتیپ مورد نطر و تنوع سوماکلونال با استفاده از کشت بافت و انتخاب اینویترو در موارد مختلف استفاده شده است. ارزیابی به روش اینویترو علاوه بر تسریع در فرایند گزینش، بر کارآرایی گزینش صفات مطلوب در سطح سلولی و در مراحل بعدی بر سطح تحمل گیاه میافزاید. در این روش کالوس و یا باززایی آنها در معرض تنش (پلیاتیلنگلیگول، سوربیتول، سدیم کلرید) قرار میگیرد و گیاهان به دست آمده از تحمل بالایی در برابر تنش اسمزی برخوردار هستند (صفرنژاد، 1996).

1-2-20-4- انتقال ژن

بطور کلی، انتقال ژن برتریهایی را دارا میباشد، از جمله اینکه انتقال ژن محدود به مرزهای گونه و جنس نمیباشد. همچنین، از انتقال ژنهای ناخواسته جلوگیری میشود و چنانچه ژن مطلوب با ژنهای کنترلکننده صفات نامطلوب دیگری، دارای پیوستگی میباشد، به راحتی از انتقال صفت نامطلوب جلوگیری میشود. صرفهجویی در زمان و هزینه در روش انتقال ژن نسبت به روشهای سنتی مشهود میباشد. علاوه بر آن، مطالعه مستقیم ژن و امکانپذیر نمودن تظاهر ژن در زمان مناسب، در اندام مورد نظر و به میزان مطلوب فراهم میباشد (قره یاضی، 1371).

1-2-21- اهمیت تنوع ژنتیکی

تنوع ژنتیکی گیاهان زراعی اصلی همانند گندم دوروم با گذشت زمان کاهش پیدا کرده است. در ابتدا این کاهش بخاطر فرایندهای اهلی کردن گیاهان و اخیرا به واسطهی به کارگیری ژرمپلاسم یکنواخت و اصلاح شده میباشد (آلارد، 1996). برآورد تنوع ژنتیکی در محصولات زراعی نقش مهمی در پیشبرد برنامههای اصلاحی و حفاظت از منابع ژنتیکی دارد (پیرس و همکاران، 2000). موفقیت در امر اصلاح مستلزم دسترسی به تنوع ژنتیکی مناسب است. نشانگرهای مولکولی به خاطر عدم تاثیر پذیری از شرایط محیطی، فراوانی زیاد، امکان استفاده در مراحل رشدی مختلف، قابلیت تشخیص سطوح تنوع، بررسی ساختار ژنتیکی جمعیتها و استنباط جریانهای ژنی ابزار بسیار مناسبی میباشند و به عنوان یک ابزار تکمیلی به همراه نشانگرهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی مورد استفاده قرار میگیرد (مانیفستو و همکاران، 2001).

1-2-22- روشهای برآورد تنوع ژنتیکی

برآورد تنوع ژنتیکی در گیاهان زراعی، نقش بسیار مهمی در پیشبرد برنامههای اصلاحی و حفاطت منابع ژنتیکی دارد. از جمله روشهای برآورد تنوع ژنتیکی میتوان به نشانگرهای مورفولوژیکی، بیوشیمیایی و نشانگرهای مولکولی اشاره کرد.

1-3- هدف و ضرورت تحقیق

وقوع خشکسالیهای مداوم زنگ خطری برای تولیدات کشاورزی و ثبات تولید بوده و تامین مواد غذایی مورد نیاز جوامع بشری با بهره‌گیری هر چه بیشتر از منابع و امکانات موجود، یکی از اهداف مهم محققین و اصلاحگران می‌باشد. یک راهحل اساسی برای کاهش تاثیر تنشهای محیطی، استفاده از ژنوتیپهای مقاوم یا متحمل است. با توجه به اینکه گندم دوروم در مناطق خشک و نیمه خشک کشت میشود و معمولا با تنش خشکی و کم آبی مواجه میگردد، لذا ارزیابی لاینهای گندم از نظر تحمل تنش کمآبی و اسمزی اهمیت زیادی پیدا میکند. همچنین، با ارزیابی مولکولی، اگر ارتباطی بین صفات مرتبط با تحمل تنش و نشانگرهای مولکولی پیدا شود، میتوان از این نشانگرها در گزینش ژنوتیپهای متحمل کمک گرفت. هدف این پژوهش بررسی خصوصیت اندام هوایی و ریشه در لاینهای گندم دوروم در شرایط تنش اسمزی و ارتباط این خصوصیات با نشانگرهای مولکولی بود.

[1]ligule

[2]stipule

[3]dinkel

[4] Osmoprotectants

[5]Hypersensitivity

[6] Quinon A

دریافت فایل

ارزیابی تحمل تنش اسمزی در لاین¬های امید بخش گندم دوروم و ارتباط آن با نشانگر¬های مولکولی

یاهو مارکت پنج‌شنبه 4 آبان 1396 ساعت 16:56

0 نظر

سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه

سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه (فوق کامل)

با آرزوی سرباندی شما داوطلبان محترم ، در این قسمت از سایت مجموعه سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه را آماده کرده ایم که بسیار مناسب آزمون استخدامی قوه قضاییه می باشد مواد آزمون معرفی شده برای آزمون استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه در مجموعه سوالات قرار داده شده است و به نوعی با دریافت چنین مجموعه ای یک منبع مطالعاتی بسیار خوبی را بدست آورده اید که می تواند شما برای آزمون پیش رو آماده نماید تاپ سوال با صرف وقت و هزینه به گرد آوری مجموعه سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه پرداخته تا شما خوبان نیازی به دیگر منابع مطالعاتی نداشته باشید.

مجموعه بسیار کامل سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه

مواد امتحانی که برای آزمون استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه در نظر گرفته اند عبارتند از :

مواد تخصصی : حقوق اساسی ، قانون آیین دادرسی مدنی ، قانون اجرای احکام مدنی ، حقوق اداری ، مبانی سازمان و مدیریت
مواد عمومی : زبان و ادبیات فارسی ، معارف اسلامی ، فناوری اطلاعات (مهارت های هفت گانه ICDL) ، زبان انگلیسی عمومی ، هوش و توانمندی های عمومی

محتویات مجموعه سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه :

بخش تخصصی سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه :

۱۵۰ عدد سوال تخصصی استخدامی حقوق اساسی به همراه پاسخنامه

۲۴۰ عدد سوال تخصصی استخدامی قانون آیین دادرسی مدنی به همراه پاسخنامه

۲۱۰ عدد سوال تخصصی استخدامی حقوق اداری به همراه پاسخنامه

۲۵۰ عدد سوال تخصصی استخدامی مبانی سازمان و مدیریت به همراه پاسخنامه

به همراه متن کامل قانون اجرای احکام مدنی ویژه آزمون استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه

بخش عمومی سوالات استخدامی کارشناس مطالعات اجتماعی قوه قضاییه :

۲۵۰ عدد سوال عمومی استخدامی زبان و ادبیات فارسی به همراه پاسخ نامه

۲۷۰ عدد سوال عمومی استخدامی معارف اسلامی به همراه پاسخ نامه

۲۰۰ عدد سوال عمومی استخدامی فناوری اطلاعات (مهارت های هفت گانه ICDL) به همراه پاسخ نامه

۳۳۰ عدد سوال عمومی استخدامی زبان انگلیسی عمومی به همراه پاسخ نامه

۲۰۰ عدد سوال عمومی استخدامی هوش و توانمندی های عمومی به همراه پاسخ نامه

دریافت فایل

سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه

یاهو مارکت پنج‌شنبه 4 آبان 1396 ساعت 16:56

0 نظر

724
1
...
3
4
صفحه 5
6
7
...
145

بایگانی

جستجو

1-1- مقدمه

1-2- مروری بر تحقیقات گذشته

1-2-3- گیاهشناسی گندم

1-2-4- طبقه­بندی گندم

1-2-6- ژنتیک و اصلاح گندم

1-2-7- مفهوم تنش

1-2-8- انواع تنش­های محیطی

به طور کلی تنش­ها به دو دسته تقسیم می­شوند: تنش­های زنده و تنش­های غیر زنده.

1-2-9- تنش خشکی

1-2-11- مقاومت به خشکی

1-2-12- انواع مکانیسم‎های مقاومت به خشکی

1-2-13- مکانیسم­‎های گریز از خشکی

1-2-14- مکانیسم‎­های اجتناب

1-2-15- مکانیسم­‎های تحمل خشکی

1-2-16- صفات مورفولوژیک مرتبط با تنش اسمزی

1-2-17- شاخص­های مقاومت

1-2-18- صفات فیزیولوژیک مرتبط با تنش اسمزی

1-2-18-1- اثر تنش اسمزی برفلورسانس کلروفیل

1-2-18-2- اثر تنش اسمزی بر میزان پرولین

1-2-18-3- اثر تنش اسمزی بر میزان قند محلول

1-2-18-4- اثر تنش اسمزی بر میزان کلروفیل

1-2 -19- هیدروپونیک

1-2-20- اصلاح مقاومت به خشکی

1-2-20-1- استفاده از تنوع ژنتیکی موجود

1-2-20-2- تلاقی­های درون و برون گونه­ای

1-2-20-3- ایجاد تنوع

1-2-20-4- انتقال ژن

1-2-21- اهمیت تنوع ژنتیکی

1-2-22- روش­های برآورد تنوع ژنتیکی

سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه (فوق کامل)

مجموعه بسیار کامل سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه

بخش تخصصی سوالات استخدامی مسئول ابلاغ و اجرا قوه قضاییه :

بخش عمومی سوالات استخدامی کارشناس مطالعات اجتماعی قوه قضاییه :

1-2-4- طبقهبندی گندم

1-2-8- انواع تنشهای محیطی

به طور کلی تنشها به دو دسته تقسیم میشوند: تنشهای زنده و تنشهای غیر زنده.

1-2-13- مکانیسم‎های گریز از خشکی

1-2-14- مکانیسم‎های اجتناب

1-2-15- مکانیسم‎های تحمل خشکی

1-2-17- شاخصهای مقاومت

1-2-20-2- تلاقیهای درون و برون گونهای

1-2-22- روشهای برآورد تنوع ژنتیکی